Глава 9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Глава 9. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечными тканями (textus muscularis) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его частей и движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.).

Свойством сокращаться с изменением формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.

9.1. ОБЩАЯ МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАССИФИКАЦИЯ

Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей - удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.

Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофи-бриллы, обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина, при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией. Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко снижается).

Классификация. В основу классификации мышечных тканей положены два принципа - морфофункциональный и гистогенетический. В соответствии с морфофункциональным принципом, в зависимости от структуры органелл сокращения, мышечные ткани подразделяют на две подгруппы.

Первая подгруппа - поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани (textus muscularis striatus). В цитоплазме их элементов миозиновые филамен-

ты постоянно полимеризованы, образуют с актиновыми нитями постоянно существующие миофибриллы. Последние организованы в характерные комплексы - саркомеры. В соседних миофибриллах структурные субъединицы саркомеров расположены на одном уровне и создают поперечную исчер-ченность.

Вторая подгруппа - гладкие (неисчерченные) мышечные ткани (textus muscularis nonstriatus). Эти ткани характеризуются тем, что вне сокращения миозиновые филаменты деполимеризованы. В присутствии ионов кальция они полимеризуются и вступают во взаимодействие с филаментами актина. Образующиеся при этом миофибриллы не имеют поперечной исчерченности: при специальных окрасках они представлены равномерно окрашенными по всей длине (гладкими) нитями.

В соответствии с гистогенетическим принципом в зависимости от источников развития (эмбриональных зачатков) мышечные ткани и мышечные элементы подразделяются на: соматические (миотомные), целомические (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома), мезенхимные (из десмального зачатка в составе мезенхимы), нейральные (из нервной трубки), эпидермальные (из кожной эктодермы и из прехор-дальной пластинки).

9.2. ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТЫЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Имеется две основные разновидности поперечнополосатых (исчерченных) тканей - скелетная (миотомная) и сердечная (целомическая).

9.2.1. Скелетная мышечная ткань

Гистогенез. Источником развития элементов скелетной (соматической) поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus sceletalis) являются стволовые клетки миотомов - промиобласты. Одни из них дифференцируются на месте и участвуют в образовании так называемых аутохтон-ных мышц. Другие клетки мигрируют из миотомов в мезенхиму. Они уже детерминированы, хотя внешне не отличаются от других клеток мезенхимы. Их дифференцировка продолжается в местах закладки других мышц тела. В ходе дифференцировки возникают две клеточные линии. Клетки одной из линий сливаются, образуя удлиненные симпласты - мышечные трубочки (миотубы). В них происходит дифференцировка специальных органелл - миофибрилл (рис. 9.1). В это время в миотубах отмечается хорошо развитая гранулярная эндоплазматическая сеть. Миофибриллы сначала располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра, напротив, из центральных отделов смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки при этом полностью исчезают. Гранулярная эндо-

Рис. 9.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани (по А. А. Клишову):

а - промиобласты; б - миосимпласт; в - мышечная трубочка; г - зрелое мышечное

волокно. 1 - миосателлитоцит; 2 - ядро миосимпласта; 3 - миофибриллы

плазматическая сеть в значительной степени редуцируется. Такие дефинитивные структуры называют миосимпластами.

Клетки другой линии остаются самостоятельными и дифференцируются в миосателлитоциты. Эти клетки располагаются на поверхности миосимпластов. Миосателлитоциты, размножаясь, сливаются с миосимпластами, участвуя таким образом в создании оптимального ядерно-

Рис. 9.2. Строение поперечнополосатой мышечной ткани (микрофотография):

1 - мышечные волокна; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма и миофибриллы; 4 - ядра

миосимпласта. Окраска - железный гематоксилин

саркоплазменного отношения, необходимого для синтеза специфических белков симпласта.

Строение. Основной структурной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно, состоящее из миосимпласта и миосател-литоцитов, покрытых общей базальной мембраной (рис. 9.2-9.4). Длина всего волокна может измеряться сантиметрами при толщине 50-100 мкм. Комплекс, состоящий из плазмолеммы миосимпласта и базальной мембраны, называют сарколеммой.

Строение миосимпласта. Миосимпласт имеет множество продолговатых ядер, расположенных непосредственно под плазмолеммой. Их количество в одном симпласте может достигать нескольких десятков тысяч (см. рис. 9.2). У полюсов ядер располагаются органеллы общего значения - комплекс Гольджи и небольшие фрагменты агранулярной эндоплазматической сети. Миофибриллы заполняют основную часть миосимпласта и расположены продольно (см. рис. 9.3).

Саркомер - структурная единица миофибриллы. Каждая миофибрилла имеет поперечные темные и светлые диски с неодинаковым лучепреломлением (анизотропные А-диски и изотропные I-диски). Каждая миофибрил-ла окружена продольно расположенными и анастомозирующими между собой петлями агранулярной эндоплазматической сети - саркоплазмати-ческой сети. Соседние саркомеры имеют общую пограничную структуру - Z-линию (рис. 9.5). Она построена в виде сети из белковых фибриллярных молекул, среди которых существенную роль играет альфа-актинин. С этой сетью связаны концы актиновых филаментов. От соседних Z-линий акти-новые филаменты направляются к центру саркомера, но не доходят до его середины. Филаменты актина объединены с Z-линией и нитями миозина

Рис. 9.3. Схема ультрамикроскопического строения миосимпласта (по Р. В. Крстичу, с изменениями) (а): 1 - саркомер; 2 - анизотропный диск (полоса А); 2а - изотропный диск (полоса I); 3 - линия М (мезофрагма) в середине анизотропного диска; 4 - линия Z (телофрагма) в середине изотропного диска; 5 - митохондрии; 6 - сар-коплазматическая сеть; 6а - конечная цистерна; 7 - поперечная трубочка (Т-трубочка); 8 - триада; 9 - сарколемма; б - схема пространственного расположения митохондрий в симпласте. Верхняя и нижняя плоскости рисунка ограничиваютанизотропныйдисксарко-мера (по Л. Е. Бакеевой, В. П. Скулачеву, Ю. С. Ченцову); в - эндомизий. Сканирующая электронная микрофотография, увеличение 2600 (препарат Ю. А. Хорошкова): 1 - мышечные волокна; 2 - коллагеновые фибриллы

фибриллярными нерастяжимыми молекулами небулина. Посередине темного диска саркомера располагается сеть, построенная из миомиозина. Она образует в сечении М-линию. В узлах этой М-линии закреплены концы мио-зиновых филаментов. Другие их концы направляются в сторону Z-линий и

Рис. 9.4. Поверхностный участок миосимпласта и миосателлитоцит. Электронная микрофотография, увеличение 10 000 (препарат В. Л. Горячкиной и С. Л. Кузнецова): 1 - базальная мембрана; 2 - плазмолемма; 3 - ядро миосимпласта; 4 - ядро миоса-теллитоцита; 5 - миофибриллы; 6 - канальцы агранулярной эндоплазматической (саркоплазматической) сети; 7 - митохондрии; 8 - гликоген

Рис. 9.5. Саркомер (схема):

1 - линия Z; 2 - линия М; 3 - филаменты актина; 4 - филаменты миозина; 5 - фибриллярные молекулы титина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и др., с изменениями)

Рис. 9.6. Конформационные изменения, влекущие за собой взаимное смещение филаментов актина и миозина:

а-в - последовательные изменения пространственных отношений. 1 - актин; 2 - головка молекулы миозина (по Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис и соавт., с изменениями)

располагаются между филаментами актина, но до самих Z-линий тоже не доходят. Вместе с тем эти концы фиксированы по отношению к Z-линиям растяжимыми гигантскими белковыми молекулами титина.

Молекулы миозина имеют длинный хвост и на одном из его концов две головки. При повышении концентрации ионов кальция в области присоединения головок (шарнирный участок) молекула изменяет свою конфигурацию (рис. 9.6). При этом (поскольку между миозиновыми филаментами расположены актиновые) головки миозина связываются с актином (при участии вспомогательных белков - тропомиозина и тропонина). Затем головка миозина наклоняется и тянет за собой актиновую молекулу в сторону М-линии. Z-линии сближаются, саркомер укорачивается.

Альфа-актининовые сети Z-линий соседних миофибрилл связаны друг с другом промежуточными филаментами. Они подходят к внутренней поверхности плазмолеммы и закрепляются в ее кортикальном слое, так что саркомеры всех миофибрилл располагаются на одном уровне. Это и создает при наблюдении в микроскоп впечатление поперечной исчерченности всего волокна.

Источником ионов кальция служат цистерны агранулярной эндоплазма-тической сети. Они вытянуты вдоль миофибрилл около каждого саркоме-ра и образуют саркоплазматическую сеть. Именно в ней аккумулируются ионы кальция, когда миосимпласт находится в расслабленном состоянии. На уровне Z-линий (у амфибии) или на границе А- и I-дисков (у млекопитающих) канальцы сети меняют направление и располагаются поперечно, образуя расширенные терминальные или латеральные (L) цистерны.

С поверхности в глубину миосимпласта плазмолемма образует длинные трубочки, идущие поперечно (Т-трубочки) на уровне границ между темными и светлыми дисками. Когда миосимпласт получает сигнал о начале сокращения, он перемещается по плазмолемме в виде потенциала действия и распространяется на мембрану Т-трубочек. Поскольку эта мембрана сближена с мембранами саркоплазматической сети, состояние последних меняется, кальций освобождается из цистерн сети и взаимодействует с актино-миозиновыми комплексами (они сокращаются). Когда потенциал действия исчезает, кальций снова аккумулируется в канальцах сети и сокращение миофибрилл прекращается. Для развития усилия сокращения нужна энергия. Она освобождается за счет превращения АТФ в АДФ. Роль АТФ-азы выполняет миозин. Источником АТФ служат главным образом митохондрии, поэтому они и располагаются непосредственно между миофибриллами.

Большую роль в деятельности миосимпластов играют включения миоглобина и гликогена. Гликоген служит источником энергии, необходимой не только для совершения мышечной работы, но и поддержания теплового баланса всего организма. Миоглобин связывает кислород, когда мышца расслаблена и через мелкие кровеносные сосуды свободно протекает кровь. Во время сокращения мышцы сосуды сдавливаются, а запасенный кислород освобождается и участвует в биохимических реакциях.

Миосателлитоциты. Эти малодифференцированные клетки являются источником регенерации мышечной ткани. Они прилежат к поверхности миосимпласта, так что их плазмолеммы соприкасаются (см. рис. 9.1, 9.4). Миосателлитоциты одноядерны, их темные ядра овальной формы и мельче, чем в симпластах. Они обладают всеми органеллами общего значения (в том числе и клеточным центром).

Типы мышечных волокон. Разные мышцы (как органы) функционируют в неодинаковых биомеханических условиях. Поэтому и мышечные волокна в составе разных мышц обладают разной силой, скоростью и длительностью сокращения, а также утомляемостью. Активность ферментов в них различна, и представлены они в различных изомерных формах. Различно в них и содержание дыхательных ферментов - гликолитических и окислительных.

Рис. 9.7. Активность сукцинатдегидрогеназы в мышечных волокнах разного типа (препарат В. Ф. Четвергова, обработка по Нахласу и соавт.): 1 - высокая; 2 - низкая; 3 - средняя

По соотношению миофибрилл, митохондрий и миоглобина различают белые, красные и промежуточные волокна. По функциональным особенностям мышечные волокна подразделяют на быстрые, медленные и промежуточные, что определяется молекулярной организацией миозина. Среди его изоформ существуют две основные - «быстрая» и «медленная». При постановке гистохимических реакций их идентифицируют по АТФ-азной активности. С этими свойствами коррелирует и активность дыхательных ферментов. Обычно в быстрых волокнах преобладают гликолитические процессы, они богаты гликогеном, в них меньше миоглобина, поэтому их называют белыми. В медленных волокнах, напротив, выше активность окислительных ферментов, они богаче миоглобином, выглядят более красными.

Наряду с белыми и красными существуют и промежуточные волокна. В составе большинства скелетных мышц волокна разного гистохимического типа располагаются мозаично (рис. 9.7).

Свойства мышечных волокон меняются при изменении нагрузок - спортивных, профессиональных, а также в экстремальных условиях (невесомость). При возврате к обычной деятельности такие изменения обратимы. При некоторых заболеваниях (мышечные атрофии, дистрофии, последствия денервации) мышечные волокна с разными исходными свойствами изменяются неодинаково. Это позволяет уточнять диагноз, для чего исследуют биоптаты скелетных мышц.

Регенерация. Ядра миосимпластов делиться не могут, так как в саркоплазме отсутствуют клеточные центры. Камбиальными элементами служат миосателлитоциты. Пока организм растет, они делятся, а дочерние клетки сливаются с миосимпластами. По окончании роста размножение миосателлитоцитов затухает. После повреждения мышечного волокна на некотором протяжении от места травмы оно разрушается и его фрагмен-

ты фагоцитируются макрофагами. Восстановление тканей осуществляется за счет двух механизмов: компенсаторной гипертрофии самого симпласта и пролиферации миосателлитоцитов. В симпласте активизируются гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи. Происходит синтез веществ, необходимых для восстановления саркоплазмы и миофибрилл, а также сборка мембран, так что восстанавливается целостность плазмо-леммы. Поврежденный конец миосимпласта при этом утолщается, образуя мышечную почку. Миосателлитоциты, сохранившиеся рядом с повреждением, делятся. Одни из них мигрируют к мышечной почке и встраиваются в нее, другие сливаются (так же, как миобласты при гистогенезе) и образуют новые миотубы, которые развиваются в мышечных волокна.

9.2.2. Скелетная мышца как орган

Передача усилий сокращения на скелет осуществляется посредством сухожилий или прикрепления мышц непосредственно к надкостнице. На конце каждого мышечного волокна плазмолемма образует глубокие узкие впячивания. В них со стороны сухожилия или надкостницы проникают тонкие коллагеновые волокна. Последние спирально оплетаются ретикулярными волокнами. Концы волокон направляются к базальной мембране, входят в нее, поворачивают назад и по выходе снова оплетают коллагеновые волокна соединительной ткани.

Между мышечными волокнами находятся тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани - эндомизий. Коллагеновые волокна наружного листка базальной мембраны вплетаются в него (см. рис. 9.3, в), что способствует объединению усилий при сокращении миосимпластов. Более толстые прослойки рыхлой соединительной ткани окружают по несколько мышечных волокон, образуя перимизий и разделяя мышцу на пучки. Несколько пучков объединяются в более крупные группы, разделенные более толстыми соединительнотканными прослойками. Соединительную ткань, окружающую поверхность мышцы, называют эпимизием.

Васкуляризация. Артерии вступают в мышцу и распространяются по прослойкам соединительной ткани, постепенно истончаясь. Ветви пятого-шестого порядка образуют в перимизии артериолы. В эндомизии расположены капилляры. Они идут вдоль мышечных волокон, анастомозируя друг с другом. Венулы, вены и лимфатические сосуды проходят рядом с приносящими сосудами. Как обычно, рядом с сосудами много тучных клеток, принимающих участие в регуляции проницаемости сосудистой стенки.

Иннервация. В мышцах выявлены миелинизированные эфферентные (двигательные), афферентные (чувствительные), а также немиелинизиро-ванные вегетативные нервные волокна. Отросток нервной клетки, приносящий импульс от мотонейрона спинного мозга, ветвится в перимизии. Каждая его ветвь проникает сквозь базальную мембрану и у поверхности симпласта на плазмолемме образует терминали, участвуя в организации так называемой моторной бляшки (см. главу 10, рис. 10.18). При поступлении

Рис. 9.8. Фрагмент мышечного веретена, содержащего мышечные волокна с ядерной цепочкой (а) и с ядерной сумкой (б) (схема по Г. С. Катинасу): 1 - ядра; 2 - миофибриллы (органеллы общего значения не показаны)

нервного импульса из терминалей выделяется ацетилхолин - медиатор, который вызывает возбуждение (потенциал действия), распространяющееся отсюда по плазмолемме миосимпласта.

Итак, каждое мышечное волокно иннервируется самостоятельно и окружено сетью гемокапилляров, образуя комплекс, именуемый мионом.

Группа мышечных волокон, ин-нервируемых одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна, принадлежащие к одной нервно-мышечной единице, лежат не рядом, а расположены мозаично среди волокон, относящихся к другим единицам.

Чувствительные нервные окончания располагаются не на рабочих (экстрафузальных) мышечных волокнах, а связаны со специализированными мышечными волокнами в так называемых мышечных вере-

тенах (с интрафузальными мышечными волокнами), которые расположены в перимизии.

Интрафузальные мышечные волокна. Интрафузальные мышечные волокна веретен значительно тоньше рабочих. Существует два их вида - волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой (рис. 9.8). Ядра в тех и в других округлые и расположены в толще симпласта, а не у его поверхности. В волокнах с ядерной сумкой ядра симпласта образуют скопления в его утолщенной средней части. В волокнах с ядерной цепочкой в средней части симпласта утолщение не образуется, ядра лежат здесь продольно одно за другим. Рядом со скоплениями ядер расположены органеллы общего значения.

Миофибриллы находятся в концах симпластов. Сарколемма волокна соединяется с капсулой нервно-мышечного веретена, состоящей из плотной волокнистой соединительной ткани. Каждое мышечное волокно веретена спирально обвито терминалью чувствительного нервного волокна. В результате сокращения или расслабления рабочих мышечных волокон изменяется натяжение соединительнотканной капсулы веретена, соответственно изменяется тонус интрафузальных мышечных волокон. Вследствие этого возбуждаются чувствительные нервные окончания, обвивающие их, и в области терминалей возникают афферентные нервные импульсы. На каждом миосимпласте располагается также своя моторная бляшка. Именно поэтому интрафузальные мышечные волокна постоянно находятся в напряжении, подстраиваясь к длине мышечного брюшка в целом.

9.2.3. Сердечная мышечная ткань

Гистогенез и виды клеток. Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани (textus muscularis striatus cardiacus) - симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша - миоэпикардиальные пластинки. Из них дифференцируются также клетки мезо-телия эпикарда. Исходные клетки сердечной мышечной ткани - кардиомио-бласты - характеризуются рядом признаков: клетки уплощены, содержат крупное ядро, светлую цитоплазму, бедную рибосомами и митохондриями. В дальнейшем происходит развитие комплекса Гольджи, гранулярной эндо-плазматической сети. В кардиомиобластах обнаруживаются фибриллярные структуры, но миофибрилл нет. Клетки обладают высоким пролифератив-ным потенциалом.

После ряда митотических циклов кардиомиобласты дифференцируются в кардиомиоциты, в которых начинается саркомерогенез (рис. 9.9). В цитоплазме кардиомиоцитов увеличивается число полисом, канальцев гранулярной эндоплазматической сети, накапливаются гранулы гликогена, возрастает объем актомиозинового комплекса. Кардиомиоциты сокращаются, но не теряют способность к дальнейшей пролиферации и дифференцировке. Развитие сократительного аппарата в позднем эмбриональном и постна-тальном периодах происходит путем надставки новых саркомеров и наслоения вновь синтезированных миофиламентов.

Дифференцировка кардиомиоцитов сопровождается увеличением числа митохондрий, распределением их у полюсов ядер и между миофи-бриллами и протекает параллельно со специализацией контактирующих поверхностей клеток. Кардиомиоциты путем контактов «конец в конец», «конец в бок» формируют сердечные мышечные волокна, и в целом ткань представляет собой сетевидную структуру. Часть кардиомиоцитов на ранних этапах кардиомиогенеза являются сократительно-секреторными. В дальнейшем в результате дивергентной дифференцировки возникают «темные» (сократительные) и «светлые» (проводящие) миоциты, в которых исчезают секреторные гранулы, тогда как в предсердных мио-цитах они сохраняются. Так формируется дифферон эндокринных кардиомиоцитов. Эти клетки содержат центрально расположенное ядро с диспергированным хроматином, одним-двумя ядрышками. В цитоплазме хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, диктиосомы комплекса Гольджи, в тесной связи с элементами которого находятся многочисленные секреторные гранулы диаметром около 2 мкм, содержащие электронно-плотный материал. В дальнейшем секреторные гранулы обнаруживаются под сарколеммой и выделяются в межклеточное пространство путем экзоцитоза.

В целом в ходе гистогенеза возникает пять видов кардиомиоцитов - рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные, проводящие, а также секреторные. Рабочие (сократительные) кардиомиоциты образуют свои цепочки (рис. 9.10). Именно они, укорачиваясь, обеспечивают силу сокращения всей сердечной мышцы. Рабочие кардиомиоциты способны

Рис. 9.9. Гистогенез сердечной мышечной ткани (схема по П. П. Румянцеву): а - кардиомиоциты в стенке сердечной трубки; б - кардиомиоциты в позднем эмбриогенезе; в - кардиомиоциты в постанатальном периоде. 1 - кардиомиоцит; 2 - митотически делящийся кардиомиоцит; 3 - миофиламенты и миофибриллы

передавать управляющие сигналы друг другу. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты способны автоматически в определенном ритме сменять состояние сокращения на состояние расслабления. Клетки воспринимают управляющие сигналы от нервных волокон, в ответ на что изменяют ритм сократительной деятельности. Синусные (пейсмекерные) кардиомиоциты передают управляющие сигналы переходным кардиомиоцитам, а последние - проводящим и рабочим кардиомиоцитам. Проводящие кардиомиоциты образуют цепочки клеток, соединенных своими концами, и располагаются под эндо-

Рис. 9.10. Строение сердечной мышечной ткани (микрофотография). Окраска - железный гематоксилин:

1 - ядро кардиомиоцита; 2 - цепочка кардиомиоцитов; 3 - вставочные диски

кардом. Первая клетка в цепочке воспринимает управляющие сигналы от синусных кардиомиоцитов и передает их далее - другим проводящим кар-диомиоцитам. Клетки, замыкающие цепочку, передают сигнал через переходные кардиомиоциты рабочим. Секреторные кардиомиоциты выполняют особую функцию. Они вырабатывают пептидный гормон кардиодилатин, который циркулирует в крови в виде кардионатрина, вызывает сокращение гладких миоцитов артериол, увеличение почечного кровотока, ускоряет клубочковую фильтрацию и выделение натрия. Все кардиомиоциты покрыты базальной мембраной.

Строение сократительных (рабочих) кардиомиоцитов. Клетки имеют удлиненную (100-150 мкм) форму, близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом, так что цепочки клеток составляют так называемые функциональные волокна (толщиной до 20 мкм). В области контактов клеток образуются так называемые вставочные диски (рис. 9.10). Кардиомиоциты могут ветвиться и образуют пространственную сеть. Их поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются ретикулярные и коллагеновые волокна. Ядро кардиомиоцита (иногда их два) овальное и лежит в центральной части клетки. У полюсов ядра сосредоточены немногочисленные органеллы общего значения, за исключением агранулярной эндоплазматической сети и митохондрий.

Специальные органеллы, которые обеспечивают сокращение, называются миофибриллами. Они слабо обособлены друг от друга, могут расщепляться. Их строение аналогично строению миофибрилл миосимпласта скелетного мышечного волокна. Каждая митохондрия располагается на протяжении всего саркомера. От поверхности плазмолеммы в глубь кардиомиоцита направлены Т-трубочки, находящиеся на уровне Z-линии. Их мембраны сближены,

контактируют с мембранами гладкой эндоплазматической (саркоплазмати-ческой) сети. Петли последней вытянуты вдоль поверхности миофибрилл и имеют латеральные расширения (L-системы), формирующие вместе с Т-трубочками триады или диады (рис. 9.11, а). В цитоплазме имеются включения гликогена и липидов, особенно много включений миоглобина. Механизм сокращения кардиомиоцитов такой же, как у миосимпласта.

Организация кардиомиоцитов в ткань. Кардиомиоциты соединяются друг с другом по типу «конец в конец». Здесь образуются вставочные диски: эти участки выглядят как тонкие пластинки при среднем увеличении светового микроскопа. Фактически же концы кардиомиоцитов имеют неровную поверхность, поэтому выступы одной клетки входят во впадины другой. Поперечные участки выступов соседних клеток соединены друг с другом интердигитациями и десмо-сомами (рис. 9.11, б).

Рис. 9.11. Строение кардиомиоцита: а - схема (по Ю. И. Афанасьеву и В. Л. Горячкиной); б - электронная микрофотография вставочного диска. Увеличение 20 000. 1 - миофибриллы; 2 - митохондрии; 3 - саркотубулярная сеть; 4 - Т-трубочки; 5 - базальная мембрана; 6 - лизосома; 7 - вставочный диск; 8 - десмосома; 9 - зона прикрепления миофибрилл; 10 - щелевые контакты; 11 - гликоген

К каждой десмосоме со стороны цитоплазмы подходит миофибрил-ла, закрепляющаяся концом в десмо-плакиновом комплексе. Таким образом, при сокращении тяга одного кардиомиоцита передается другому. Боковые поверхности выступов кардиомиоцитов объединяются нексусами (щелевыми соединениями). Это создает между ними метаболические связи и обеспечивает синхронность сокращений.

Регенерация. В гистогенезе сердечной мышечной ткани камбий не возникает. Поэтому регенерация ткани протекает на основе внутриклеточных гиперпластических процессов. Вместе с тем для кардиомиоцитов млекопитающих, приматов и человека характерен процесс полиплоиди-

зации. Например, у обезьян ядра до 50 % терминально дифференцированных кардиомиоцитов становятся тетра- и октоплоидными. Полиплоидные кардиомиоциты возникают за счет ацитокинетического митоза, что приводит к многоядерности. В условиях патологии сердечно-сосудистой системы человека (ревматизм, врожденные пороки сердца, инфаркт миокарда и др.) важную роль в компенсации повреждений кардиомиоцитов играют внутриклеточная регенерация, полиплоидизация ядер, возникновение многоядерных кардиомиоцитов.

9.3. ГЛАДКИЕ МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Различают три группы гладких (неисчерченных) мышечных тканей (textus muscularis nonstriatus) и клеток: мезенхимные, нейральные и миоэпи-телиальные клетки.

9.3.1. Мышечная ткань мезенхимного происхождения

Гистогенез. Эта ткань делится на два вида: висцеральную и сосудистую. В эмбриональном гистогенезе даже электронно-микроскопически трудно отличить мезенхимные предшественники фибробластов от гладких миоци-тов. В малодифференцированных гладких миоцитах развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи. Тонкие филаменты ориентированы вдоль длинной оси клетки. По мере развития размеры клетки и число филаментов в цитоплазме возрастают. Постепенно объем цитоплазмы, занятый сократительными филаментами, увеличивается, расположение их в цитоплазме становится все более упорядоченным. Пролиферативная активность гладких миоцитов в миогенезе постепенно снижается. Это происходит в результате увеличения продолжительности клеточного цикла, выхода клеток из цикла репродукции и перехода в дифференцированное состояние. Дифференцируясь, они синтезируют компоненты межклеточного матрикса, коллаген базальной мембраны, а также эластин. У дефинитивных клеток (миоцитов) синтетическая способность снижена, но не исчезает полностью.

Строение и функционирование клеток. Гладкий миоцит - веретеновидная клетка длиной 20-500 мкм, шириной 5-8 мкм. Ядро палочковидное, находится в ее центральной части. Когда миоцит сокращается, его ядро изгибается и даже закручивается (рис. 9.12-9.14).

Структура дефинитивных гладких миоцитов (лейомиоцитов), входящих в состав внутренних органов и стенки сосудов, имеет много общего, но в то же время характеризуется гетероморфией. Так, в стенках вен и артерии обнаруживаются овоидные, веретеновидные, отростчатые миоциты длиной 10-40 мкм, доходящие иногда до 140 мкм. Наибольшей длины гладкие мио-

циты достигают в стенке матки - до 500 мкм. Диаметр миоцитов колеблется от 2 до 20 мкм. В зависимости от характера внутриклеточных биосинтетических процессов различают контрактильные и секреторные миоциты. Первые специализированы на функции сокращения, но вместе с тем сохраняют секреторную активность.

Секреторные миоциты по своей ультраструктуре напоминают фиб-робласты, однако содержат в своей цитоплазме пучки тонких миофи-ламентов, расположенные на периферии клетки. В цитоплазме хорошо развиты комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть, много митохондрий, гранул гликогена, свободных рибосом и полисом. По степени зрелости такие клетки относят к малодифференцирован-ным. Филаменты актина образуют в цитоплазме трехмерную сеть, вытянутую преимущественно продольно. Концы филаментов скреплены между собой и с плазмолеммой специальными сшивающими белками. Эти участки хорошо видны на электронных микрофотографиях как плотные тельца. Мономеры миозина располагаются рядом с филаментами актина. Плазмолемма образует впя-чивания - кавеолы, в которых концентрируются ионы кальция. Сигнал к сокращению обычно поступает по нервным волокнам. Медиатор, который выделяется из их термина-лей, изменяет проницаемость плаз-молеммы. Происходит высвобождение ионов кальция, что влечет за собой как полимеризацию миозина, так и взаимодействие миозина с актином.

Происходит втягивание актино-вых миофиламентов между миози-

Рис. 9.12. Строение гладкого миоцита (схема):

а, в - при расслаблении; б, д - при наибольшем сокращении; г - при неполном сокращении; в-д - увеличенные изображения участков, обведенных рамками на фрагментах а и б. 1 - плазмолемма; 2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - эндоплазма; 5 - сократительные комплексы; 6 - митохондрии; 7 - базальная мембрана; 8 - актиновые (тонкие) мио-филаменты; 9 - миозиновые (толстые) миофиламенты

Рис. 9.13. Ультраструктура дифференцирующегося гладкого миоцита в стенке бронха:

1 - ядро; 2 - цитоплазма с миофиламентами; 3 - комплекс Гольджи, увеличение 35 000 (препарат А. Л. Зашихина)

новыми, плотные пятна сближаются, усилие передается на плазмолемму, и вся клетка укорачивается (см. рис. 9.12). Когда поступление сигналов со стороны нервной системы прекращается, ионы кальция перемещаются из цитоплазмы в кавеолы и в канальцы эндоплазматической сети, миозин деполимеризуется и «миофибриллы» распадаются. Сокращение прекращается. Таким образом, актиномиозиновые комплексы существуют в гладких миоцитах только в период сокращения при наличии в цитоплазме свободных ионов кальция.

Миоциты окружены базальной мембраной. На отдельных участках в ней образуются «окна», поэтому плазмолеммы соседних миоцитов сближаются. Здесь формируются нексусы, и между клетками возникают не только механические, но и метаболические связи. Поверх «чехликов» из базальной мембраны между миоцитами проходят эластические и ретикулярные волокна, объединяющие клетки в единый тканевой комплекс. Гладкие миоциты синтезируют протеогликаны, гликопротеиды, проколлаген, проэластин, из которых формируются коллагеновые и эластические волокна и аморфный компонент межклеточного матрикса. Взаимодействие миоцитов осуществляется при помощи цитоплазматических мостиков, взаимных впячиваний, нексусов, десмосом, участков мембранных контактов поверхностей миоцитов.

Регенерация. Гладкая мышечная ткань висцерального и сосудистого видов обладает значительной чувствительностью к воздействию экстремальных факторов. В активированных миоцитах возрастает уровень биосинтетических процессов, морфологическим выражением которых являются синтез сократительных белков, укрупнение и гиперхроматоз ядра, гипертрофия ядрышка, возрастание показателей ядерно-цитоплазматического отношения, увеличение количества свободных рибосом и полисом, актива-

Рис. 9.14. Строение гладкой мышечной ткани (объемная схема) (по Р. В. Крстичу, с изменениями):

1 - веретеновидные гладкие миоциты; 2 - цитоплазма миоцита; 3 - ядра миоци-тов; 4 - плазмолемма; 5 - базальная мембрана; 6 - поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 - межклеточные соединения; 8 - нервное окончание; 9 - коллагеновые фибриллы; 10 - микрофиламенты

ция ферментов, аэробного и анаэробного фосфорилирования, мембранного транспорта. Клеточная регенерация осуществляется как за счет дифференцированных клеток, обладающих способностью вступать в митотический цикл, так и за счет активизации камбиальных элементов (миоцитов малого объема). При действии ряда повреждающих факторов отмечается феноти-пическая трансформация контрактильных миоцитов в секреторные. Данная трансформация часто наблюдается при повреждении интимы сосудов, формировании интимальной гиперплазии при развитии атеросклероза.

Рис. 9.15. Ультраструктура миопигментоцита (препарат Н. Н. Сарбаевой): 1 - ядро; 2 - миофиламенты, увеличение 6000

9.3.2. Мышечная ткань мезенхимного типа в составе органов

Миоциты объединяются в пучки, между которыми располагаются тонкие прослойки соединительной ткани. В эти прослойки вплетаются ретикулярные и эластические волокна, окружающие миоциты. В прослойках проходят кровеносные сосуды и нервные волокна. Терминали последних оканчиваются не непосредственно на миоцитах, а между ними. Поэтому после поступления нервного импульса медиатор распространяется диффуз-но, возбуждая сразу многие клетки. Гладкая мышечная ткань мезенхимно-го происхождения представлена главным образом в стенках кровеносных сосудов и многих полых внутренних органов.

Гладкая мышечная ткань в составе конкретных органов имеет неодинаковые функциональные свойства. Это обусловлено тем, что на поверхности органов имеются разные рецепторы конкретных биологически активных веществ. Поэтому и на многие лекарственные препараты их реакция неодинакова. Возможно, разные функциональные свойства тканей связаны и с конкретной молекулярной организацией актиновых филаментов.

9.3.3. Мышечная ткань нейрального происхождения

Мышечная ткань радужки и цилиарного тела относится к четвертому типу сократимых тканей. Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. В ряду

Рис. 9.16. Миоэпителиальные клетки в концевом отделе слюнной железы (схема по Г. С. Катинасу):

а - поперечный срез; б - вид с поверхности. 1 - ядра миоэпителиоцитов; 2 - отростки миоэпителиоцитов; 3 - ядра секреторных эпителиоцитов; 4 - базальная мембрана

позвоночных мышечные элементы радужки обнаруживают разнообразную дивергентную дифференцировку. Так, мионейральная ткань у рептилий и птиц представлена исчерченными многоядерными волокнами, имеющими большое сходство с мускулатурой скелетного типа. У млекопитающих и человека основной структурно-функциональной единицей мышц радужки является гладкий одноядерный миоцит, или миопигментоцит. Последние имеют пигментированное тело, содержащее одно ядро, вынесенное за пределы веретеновидной сократимой части (рис. 9.15).

Цитоплазма клеток содержит большое число митохондрий и пигментные гранулы, которые сходны по размерам и форме с гранулами пигментного эпителия. Миофиламенты в миопигментоцитах делятся на тонкие (7 нм) и толстые (1,5 нм), по размерам и расположению напоминают миофиламен-ты гладких миоцитов. Каждый миопигментоцит окружен базальной мембраной. Возле цитоплазматических отростков миоцитов обнаруживаются безмиелиновые нервные волокна. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы - суживающую и расширяющую зрачок.

Регенерация. В немногочисленных работах показана низкая регенераци-онная активность после повреждения или ее отсутствие.

9.3.4. Мышечные клетки эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с их секреторными клетками. Миоэпителиальные

клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются тоже из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез (рис. 9.16). В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках - сократительный аппарат, организованный как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Контрольные вопросы

1. Генетическая классификация мышечных тканей. Структурно-функциональные единицы разных типов мышечной ткани.

2. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань: развитие, строение, морфологические основы мышечного сокращения. Регенерация.

3. Поперечнополосатая сердечная мышечная ткань: развитие, специфика строения различных видов кардиомиоцитов, регенерация.

4. Разновидности гладких миоцитов: источники развития, топография в организме, регенерация.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

1.Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является:

а) мышечное волокно

б) миоцит (мышечная клетка)

в) миофибрилла

2.Поперечно-полосатая мышечная ткань имеется:

а) в сосудах, внутренних органах

б) в скелетных мышцах

в) в железах внешней секреции

3.Одноядерные малодифференцированные клетки, из которых могут развиваться новые миосимпласты:

а) миосателлитоцит

б) миофибрилла

в) миоцит

4. Состоит из клеток, соединенных между собой в цепочки, напоминающие мышечные волокна:

а) гладкая мышечная ткань

в) сердечная мышечная ткань

5. Состоит из миосимпластов и миосателлитоцитов:

а) гладкая мышечная ткань

б) скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань

в) сердечная мышечная ткань

6.Большая сила и скорость сокращений характерна для:

а) гладкой мышечной ткани

б) поперечно-полосатой мышечной ткани

7. Структурно-функциональной единицей поперечно-полосатой мышечной ткани является:

а) мышечное волокно

б) миоцит (мышечная клетка)

в) миофибрилла

8.Гладкая мышечная ткань имеется в:

а) миокарде (мышечной оболочке сердца)

б) сосудах, внутренних органах

9. Состоит из клеток веретеновидной формы:

а) сердечная мышечная ткань

б) скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань

в) гладкая мышечная ткань

10. Структура с многочисленными ядрами, расположенными под сарколеммой:

а) миосателлитоцит

б) миосимпласт

в) миоцит

11. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами:

а) сарколемма

б) саркоплазма

в) саркомер

12. Непроизвольно сокращается:

а) гладкая мышечная ткань

б) поперечно-полосатая мышечная ткань

Нервная ткань:

1.Нервная ткань состоит из:

а) нервных волокон и окончаний

б) нервных клеток и нейроглии

в) нейрофибрилл и хроматофильной субстанции

2. Аксон (нейрит) проводит импульс:

а) от тела нервной клетки

б) к телу нервной клетки

3. Псевдоуниполярные нейроны являются разновидностью:

а) униполярных

б) биполярных

в) мультиполярных

4. Дендриты проводят импульс:

а) от тела нервной клетки

б) к телу нервной клетки

5. Биполярные нервные клетки имеют:

а) 1 нейрит и 1 дендрит

6.Мультиполярные нервные клетки имеют:

а) 1 нейрит и 1 дендрит

б) 1 нейрит и несколько дендритов

в) 1 дендрит и несколько нейритов

7. Специальные структуры нервных клеток:

а) нейриты и дендриты

б) рибосомы и митохондрии

в) нейрофибриллы и хроматофильная субстанция

8. Выстилают полости в головном и спинном мозге:

а) олигодендроциты

б) астроциты

в) эпендимоциты

9. Рецепторные нервные окончания сформированы:

а) концевыми ветвлениями нейритов чувствительных нейронов

б) концевыми ветвлениями дендритов чувствительных нейронов

в) концевыми ветвлениями дендритов двигательных нейронов

10. Двигательные нервные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называются:

а) нервно-мышечные веретена

б) пластинчатые тельца

в) нервно-мышечные окончания (моторные бляшки)

Скелетная мышечная ткань.

Имеет неклеточное строение. Представлена клетточным производным - миосимпластом или мышечным волоком. Это ограничено плазмолемой очень длинный плазматический тяж, содержащий большое количество ядер. Образуется при слиянии эмбрионных одноядерных клеток после того, как они достигли определенной степени дифференцировки. Эти клетки - *миобласты* сливаются друг с другом, образуя тонкие мышечные трубочки. С этого момента их ядра делиться тогут. Начинается быстрый синтез сократительных волокон и их построение.

Многим структурным клеткам при навании дают приставку Сарко. Мяж покрыт плазмолеммой и сверху еще базальной мембраной, которая построена из фибрилл и аторфного вещества, Сарколемма состоит из плазмолеммы и базальной мембраны. Между базальной мембраной и плазмолемой кое-где одноядерные клетки - миосателлиты. Это камбиальные кл., кот. В отличие от ядер симпласта могут делиться, образуя единственный источник пополнения ядер в симпласте.

М.о. мышечное волокно - это клеточно - симпластический комплекс (симпласт + сателлит). Являются структурной и функциональной единицей скелетной мышечной ткани.

Длина волонка может достигать нескольких десятков сантиметров. Наружная мембрана содержит волокна, тестно спаеные эндомизием. Это рыхлые прослойки соединительной ткани, которые окружают каждое волокно. Эндомизий регулирует питание, обмен и фунционирование волокна. Выделяют еще перимизий - одевает пучок волокон. Сверху мышца заключена в эпимизий, который соответствует фасции мышцы.

В переднем отделе мышечного тракта мышечная ткань не переходит на органный уровень (нет эпимизия).

Кроме трофической функции обеспечивается фиксация мышечной ткани к сухожилию или хрящу. Ядра оттеснены на переферию, т.к. вся масса клеток буквально забита миофибриллами, они ориетированы продольно продольная исчерченность. Поперечная исчерченность чередование темных и светлых полосок, которые видны только в расслабленом состоянии образует поперечную исчерченность мышечной ткани.

ПРИРОДА ПОПЕРЕЧНОЙ ИСЧЕРЧЕННОСТИИ

Каждая миофибрилла имеет много миофиламентов. Тонкие нити - актиновые филаменты из глобулярного белка актина. Имеют также регуляторные белки тропамин и пропамиазин между ними. Толстые миофиламенты - миозиновые - фибрилярный белок. Имеет фибрилярный хвостик, стержень, на одном конце имеет головку, которая может изменять угол наклона. По этой окружности всегда распологаются выступающие 6 головок (распологающиеся паралельно друг другу, головки выступают). Актиновые и миозиновые нити располагаются строго друг над другом. Нити прошнурованы специальным белком, который выполняет структурную функцию. Прошнурованные места рассматриваются на светооптическом уровне.

Актиновые нити соединены по Z лини или телофрагмы, миозиновые - по M линии мезофрагмы.

Участок, в состав которого только входят актиновые нити составляет простое лучепреломление, образуя I - диск (изотропное лучепреломление). Между ними находится А - диски (анихотропное)- обладает 2-ым лучепреломлением. Н-диск посредине М. Расстояние между 2-мя Z-линиями называется саркомером.

При сокращении мышечного волокна уменьшается граница каждого саркомера. В основе сокращения - механихм скольжения нитей друг относительно друга. Хадвигание миофибрилл друг за друга происходит за счет движений веслообразных головок миозина. Если волоко расслаблено, скольжение не происходит, т.к. регулирующий белок не позволяют прикоснуться к актиновым нитям.

Для сокращения нужно снять блок; 2 условия:

1) высокая концентация ионов Ca в окружающей гиалоплазме. ионы Ca еще и стимулируют АТФ- активность обесечивая для головок энергией.

2) Специфичный мембрранный аппарат волокна, который включает в себя Т-систему и саркоплазматическую сеть.

Т-система - это производное наружной мембраны, т.е. плазмолеммы. От плазмолеммы с очень постоянным интервалами вглубь волокна отходят трубчатые каналы, располагающиеся паралельно пронизывающего его волокна поперек. Когда такая трубочка натыкается на миофибриллу - она раздваивается, образуя колечка и т.д. Это колечко приходится на определенное пространство (место контакта актин и миозизовых нитей). Т-система обеспечивает мнговенное и одновременное проведение возбуждения от плазмолемы к каждому саркомеру. Изначально возбуждение идет от нервной клетки. Аксон разветвляется на поверхности мембраны мышечного волокна образуя медиатор, связ. с рецепторами плазмолеммы.

Саркоплазматическая сеть - гладкая ЭПС. В мышечных клетках депо кальция. Ca2+ спрятан, нужен его выброс.

Каждая миофибрилла снаружи упакована сокоплазматической сетью.

В каждой триаде Т-трубочек очень близко подходит к мышечной саркоплазматической сети. Нервные импульсы меняют состояние саркоплазматической мембраны.Дальше в ней открываются мембранные кольцевые каналы, далее Са2+ выходит наружу из гладкой ЭПС.

При прекращении нервного импульса Са2+ перекакачивается обратно в терминальные цистерны, в итоге мышца расслабляется.

По характеру сокращение сердечной мышечной ткани является тетанической (быстро сокращается и расслабляется).

ТРОФИЧЕСКИЙ АППАРАТ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА.

Многочисленные ядра, которые которые обеспечивают постоянный синтез сократительных белков.

Свободные рибосомы, много митохондрий - длинными рядами между миофибрилл (обычно вытянутой формы). Характерно наличие включений: гликоген миоглобин. Миоглобин- пигментное включение имеет красный цвет.

СНАБЖЕНИЕ МЫШЦ КИСЛОРОДОМ,

Гликоген материал для получения АТФ по гликолитическому пути.

В момент сокращения снабжается кислородом прекращается. Запас кислорода надолго не хватает. Толстые волокна - белые(использование АТФ синтезв анаэробных условиях), но они не способны к длительной работе.Их противоположность- красные волокна(тонкие), многт миоглобина. Долго и интенсивно работают.

Мышечные волокна состоят из миофибрилл, а миофибриллы из саркамеров - поперечно- мышечной ткани- структурной единицей.

Структурная единица сердечной мышцы - кардиомиоциты, которые связаны друг с другом межклеточными контактами следовательно бысторе со\кращение.

Область соединения кардиомиоцитов- вставочные диски.

ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА.

Водители ритма- сами без внешних импульсов с определенной частотой сокращаются. Возбуждение мембраны передается по всей проводящей системе.

ВОДИТЕЛИ РИТМА 1-го ПОРЯДКА- синусно-предсердечный узел- производное клеток синусных кардиомиоцитов.Это небольшие небольшие клетки- мало миофибрилл, главное отличие- непостоянный потенциал покоя, т.е. у них все время через мембрану идет медленное протекание ионов следовательно возбуждение где-то 70 уд.мин.

Проводящая система- быстрая передача имп. до рабочих кардиомиоцитов.

ВОДИТЕЛИ РИТМА 2-го ПОРЯДКА- атриовентрикулярный узел скорость примерно 30-40 сокращ. в мин.(недостаточно для нормальной жизнедеятельности) Подчиняется 1-му водителю ритма.

ВОДИТЕЛИ РИТМА 3-го ПОРЯДКА- пучок Гисса - еще более низкая частота регуляции сердечного ритма.

Промежуточные кардиомиоциты очень большие (волокна Пуркинье). Задача - как можно большему скор. кл. передать возбуждение.

Помимо автоматики сердечные сокращения - нервная регуляция (блуждающий нерв); симпатические и парасимпатические волокна (ускоряют и урежают скорость сокращений. Сужествует ряд гумар-ых факторов.

Так секреторные кардиомиоциты в области ушек сердца выделяют биологически активные вещества(натриоуретический фактор), которые направлены на регуляцию водного и натриевого обменна следовательно влияние на кровяное давление.

ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ НЕЙРАЛЬНЫХ ТКАНЕЙ И НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.

Нервная ткань состоит в основном из клеток, межклеточного вещества мало.

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕРВНЫХ КЛЕТОК.

1. Нервные клетки, или нейроны, которые обеспечивают специфические функции- проведение и передача возбуждения.

2. Клетки нейролгии или гинальные клетки, вспомогательные (трофическая функция).

За небольшим исключением образовываются из нервной трубки.Клетки нервной трубки - мдунобласты- которые на ранних этапах эмбриогинеза диф. на 2 направления:

Нейробласты следовательно нейроны

Спонгиобласты следовательно нейрогии

Нейроны - их главная функция- проведение или передача возбуждения.

Строение - Клетки разных размеров, которые имеют тело называются перикарион, центрально расположены, крупное ядро, и большее или меньшее отростков.

Отростки делятся на 2 типа:

Аксон(нейрит(- всегда 1. От тела к окончанию аксона возбуждение

Дентриты- возбуждение к телу нервных клеток, различное

Если все органеллы общего назначения, даже клеточный центр и специф. структура- базофильное в-во - это гранулы или мелкие зерна, расположенные в цитоплазме вокруг ядра. Это скопление гранулярной ЭПС (для выработки индиатора сл-но скорости ЭПС.) Спецификой в разных типах нейронов называется также основное в-во или тигроид.

Органеллы специального назначения- нейрофибриллы - длинные нити из нейрофиламентов и микротрубочек.

Они построены из фибрилярных белков и расположены в аксонах н.кл.Обеспечивают быстрый перенос медиатора к окончанию длинного отростка аксона(быстрый ток аксоплазмы).

Для нейронов характерен особый вид межклеточных контактов- синапс- также обеспечивает проведение возбуждения в одну сторону.

Массовый выброс содержимого гранул экзоцитозом наружу сл-но медиатор в синаптической щели сл-но связан с рецепторами мембраны сл-но возбуждение мембраны дендрита.

2 сипонсов: химический, электрический

Медиаторы разных типов:

Ацетилхонин - самый распространенный проницаемость мембраны- возбуждающиймедиатор.

Постеин мембрана соединительный фермент ацетилхоминэстераза- расщепляет избыток ацетилхолина в син. щели.

Недостаток сл-но непрерывный импульс сл-но судороги.

Тормозные- изомасляная кислота- стабилизирует действие(каналы не открываютя).

Один нейрон сл-но различные медиаторы и есть рецепторы к различным медаторам.

Но иногда различие по медиаторам типы м. кл.

Холинэргические сл-но ацетилхолин

Адренэргические сл-но норадренолин

Морфологическая классификация. (гл.пр.- число отростков

1) Униполярные

2) Биполярные

3) Мультиполярные

Функциональная классификацияз(Зависит от строени м. окончаний кл)

1) Рецепторные нейроны

2) Эферентные

3) Ассоциативны

1) Рецепторные (аффферентные или чувствительные) им. специализир. дендрит окончание. Их дендрит специализир. для восприятия каких-то стимулов (внешних или внутренних).

В зависимости от воспринимаемого стимула:

Экстрорецепторы(воспринимают возбуждение из внешней среды)

Интрарецепторы (посылают информацию о состоянии внутренних органов)(из внутренней среды)

Проприорецепторы (от опорно- двигательног аппарата)

Механорецепторы

Барорецепторы,болевые, терморецепторы.

2)Эферентные (двигательные), специализированный аксон.Окончание аксона приходится на какой либо рабочий орган, который отвечает на возбуждение. В большинстве случаев мишень- мышечные клетки. Иногда некоторые акреторные клетки также являютя мишенью.

1-е наз.моторные окончания. В месте контакта мышечные волокна не содержат базальной мембраны- нейромышечный синапс.

3) Ассоциативные. Их нервные окончания наз.концевые аппараты кл. Образуют межнейральные синапсы.

Нейролгия. Это клетки нервной ткани, которые выполняют опорную, защитную, трофическую, секреторную и разграничительную функции. Клетки очень разнообразны.

Микролгия- макрофа нервной ткани. имеет моноцитарное происхождение. В норме ф - уничтожение устаревших нейронов.

Макролгия- разные клетки:

Эпендимоциты, клетки, выстилающие полость спинно- мозгового канала и желудочков головного мозга. Это пограничная ткань, образует однослойный эпителий.

Длинные отростки уходят в толщину мозга разграничивается и опорная ф-я, секреторная.

По происхождению из нейрального зачатка. Эпендима учавствует в образовании темато- нейкворного барьера между кр.и яйквором) Этот барьер обладает очень стремит. избирательностью.

Определенные в-ва пропускают только в одну сторону. При менингите антибиотик сл-но в ликвор.

Олипондроциты.шванновские клетки, образуют мелиновую оболочку нижних волокон. 1) леммоциты

2) собелиты 9 окруж. тело н.клеткуи - защитная и трофическая ф-ии

Астроциты- отросчатые клетки, похожи на нейроны. Заполняют пространство между нейронамит. Отростками и телом плотно охватывают капиляр сл-но и возле каждого сосудика- футляр. Др. отростки тянутся к нейронам. Путем трансцитоза передают питательные в-ва, т.о.учавствуют в трофике. Это тематоэнцефалический баорьер (кровь и н. тк).

Один из самых строгих барьеров. Большинство нейронов созревают после рождения сл-но медиаторы воспринимают иммунокомпетентными клетками как антигены. Чтобы уберечь нейроны от аутоимунного ответа, нейроны нигде не соприкасаются с кровью. В состоянии этого барьера входит:

1) эндотемий

Базальная мембрана капиляров

Астроцитарная (астроциты)

Иногда еще имеется иванновская клетка

3) - переваскулярной пограничной мембраны

Нервное волокно-это отросток нейрона связанный с клетками нейроглии. Сами отростки нейронов называются осевыми цилиндрами. Клетки которые покрыты аподедроциты называются еще леммациты. Лемоцит может контактировать с оевым цилиндром двумя разными способами сл-но миелиновые (мякатные) и безмиелиновые (без мякотные) мышечные волокна. Осевые цилиндры погружаются в леммоцит сдвоенные мембраны леммоцита на которые пдвешен осевой цилиндр мезаксон.

Миелиновое образование в том случае, если леммцит (шваннвоская клетка) многократно обкрутится вокруг осевого цилиндра. Цитоплазма на поверхности с ней v органелл. Много слоев плазм мембраны. При окраске серебром или осмием следовательно в черную окраску - это и называется миелином. Миелиновые валокна главным образом в соматическом отделе нервной системы; без миелиные для вегетативной нервной системы. Один лиммоцит может ослуживать одновременно несколько осевых цилиндров сл-но валокна кабельного типа. два вида рецепторов свбодные и несвободные.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА.

Она объединяе механизм в единое целое и обеспечивает связь с внешней средой выполняет регуляторную функцию.

В основе синтетическая ней ронная теория:

1. Нервная система состоит из отдельных клеток нейронов сл-но стуктурная единица нервной системы нейрон.

2. Нейтоны между собой соединяются только специализированными контактами - синапсами.

3. Как фунциональная единица нейрон находится в состоянии либо возбуждения, либо покоя.

4. Есть два типа синапсов: возбуждающие и тормозные.

Основой деятельности морфологической нервной системы является рефлекторная дуга. Это цепочка нейронов, по которой импульс поступает от рецептора к исполнительному органу. рефлекторные дуги имеют разные особенности вы разных отделах нервной системы.

В сом. и вегетативных отделах рефлекторные дуги имеют свои особенности. Спинномозговые чувствительные нейроны.

Дендриты на пероферии нервных оканчаний. Аксоны заходят в ЦНС.

Дав типа нейронов мелкие темные и крупные свтлые. Чувствительный нейрон следует в спиной мозг следует передача возбуждения на мотонейрон (передни рога ядра) тело их ЦНС, а аксон следует к мышечной клетке формируя моторную бляшку.

Вегитативная нервная дуга устроена сложнее. Чувствительный отдел такойже. в вегитативных ядрах (боковые рога) спинного мозма происходит переключение на преганглионарный нейрон, его аксон тянется до вегитативного гангиля, где происходит переключение на постганглионарный нейрон, который зканчивается на рабочем органе.

Симпатическая (работа) и паросимпатическая (отдых) НС.

Преганглионарные - не длиные постганглионарные длинные симпатической НС. Интрамуральные или интраорганые ганглии- в стенке или около стенок нервного органа.

Отличаются тем, что в их состав входят три различные типа клеток - клетки Догеля:

1. Чувствительные нейроны

2. двигательные

3. ассоциативные

Преганглионарные длинные, постганглионарные короткие - парасимпатические.

Метасимпатическая нервная система условная автономность независимо от ЦНС. Узлы отличаются тем, чтомедиаторную роль могут выполнять различные биологически активные вещества.

Нервные ганглиевые узлы позваляют осуществлять работу рефлекторных дуг.

Мышца человека - это орган тела (мягкая ткань), состоящий из мышечных волокон, способных сокращаться под воздействием нервных импульсов и обеспечивающий основные функции тела человека: движение, дыхание, питание, сопротивление нагрузкам и т.п.

Когда мышца сокращается (под воздействием нервных импульсов), в ней различают активно сокращающуюся часть – брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям - сухожилие. Если рассматривать в общем и целом, то скелетная мышца – это сложная структура, состоящая из поперечно-полосатой мышечной ткани, различных видов соединительной (сухожилие) и нервной (нервы мышц) тканей, из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды).

Структурной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно. Оно является удлиненной, цилиндрической клеткой с множественными ядрами, имеющей ширину 10-100 мкм и длину от нескольких миллиметров до 30 см.

На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом. В разных мышцах насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками.

Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты.

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молекулами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик.

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++.

Химический состав мышечной ткани. В мышечной ткани человека содержится 72–80% воды и 20–28% сухого остатка от массы мышцы. Вода входит в состав большинства клеточных структур и служит растворителем для многих веществ. Большую часть сухого остатка образуют белки и другие органические соединения.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актиномиозиновый комплекс (филамент).

В состав сухого остатка мышц наряду с белками входят и другие вещества, среди которых выделяют азотсодержащие, безазотистые экстративные вещества и минеральные вещества. Из липидов в мышечной ткани обнаруживаются триглицериды в виде капелек жира, а также холестерин.

Наши продукты:

Как избавиться
от боли в спине, мышцах и суставах

В статье мы рассмотрим виды мышечных тканей. Это очень важная тема в биологии, ведь каждый должен знать, как функционируют наши мышцы. Они представляют собой сложную систему, изучение которой, надеемся, вам будет интересно. А помогут лучше представить себе виды мышечной ткани картинки, которые вы найдете в этой статье. Прежде всего, дадим определение, которое необходимо при изучении данной темы.

Это особая группа и животных, основной функцией которой является ее сокращение, обусловливающее перемещение организма или составляющих его частей в пространстве. Данной функции соответствует строение основных элементов, из которых состоят различные виды мышечных тканей. Элементы эти имеют продольную и удлиненную ориентацию миофибрилл, включающих в свой состав - миозин и актин. Мышечная ткань, как и эпителиальная, это сборная тканевая группа, так как основные ее элементы развиваются из эмбриональных зачатков.

Сокращение мышечной ткани

Клетки ее, так же как и нервные, при воздействии электрических и химических импульсов могут возбуждаться. Способность их сокращаться (укорачиваться) в ответ на действие того или иного стимула связана с наличием миофибрилл, особых белковых структур, каждая из которых состоит из микрофиламентов, коротких белковых волокон. В свою очередь, они подразделяются на миозиновые (более толстые) и актиновые (тонкие) волокна. В ответ на нервное раздражение сокращаются различные виды мышечных тканей. Сокращение к мышце передается по нервному отростку через нейромедиатор, которым является ацетилхолин. Мышечные клетки в организме осуществляют энергосберегающие функции, так как расходуемая при сокращении различных мышц энергия выделяется затем в виде тепла. Именно поэтому, когда организм подвержен охлаждению, возникает дрожь. Это не что иное, как частые сокращения мышц.

Можно выделить следующие виды мышечных тканей, в зависимости от того, какое строение имеет сократительный аппарат: гладкую и поперечнополосатую. Они состоят из отличающихся по строению гистогенетических типов.

Мышечная ткань поперечнополосатая

Клетки миотомов, которые образуются из дорсальной мезодермы, являются источником ее развития. Эта ткань состоит из удлиненных имеющих вид цилиндров, концы которых заострены. 12 см в длину и 80 мкм в диаметре достигают эти образования. Симпласты (многоядерные образования) содержатся в центре мышечных волокон. Снаружи к ним прилегают клетки под названием "миосателлиты". Сарколеммой ограничены волокна. Она образуется плазмолеммой симпласт и базальной мембраной. Под базальной мембраной волокна располагаются миосателлиотоциты - так, что плазмолеммы симпласт касается их плазмолемма. Данные клетки являются камбиальным резервом мышечной скелетной ткани, и именно за счет него осуществляется регенерация волокон. Миосимпласты, кроме плазмолеммы, включают в себя также саркоплазму (цитоплазму) и расположенные по периферии многочисленные ядра.

Значение поперечнополосатой мышечной ткани

Описывая виды мышечной ткани, следует отметить, что поперечнополосатая является исполнительным аппаратом всей двигательной системы. Она формирует Кроме того, этот вид ткани входит в структуру внутренних органов, таких как глотка, язык, сердце, верхний отдел пищевода и др. Общая масса ее у взрослого человека составляет до 40% от массы тела, а у пожилых людей, а также новорожденных, ее доля - 20-30%.

Особенности поперечнополосатой мышечной ткани

Сокращение данного вида мышечной ткани, как правило, можно производить с участием сознания. Она обладает несколько большим быстродействием по сравнению с гладкой. Как вы видите, виды мышечной ткани отличаются (о гладкой мы поговорим совсем скоро и отметим некоторые другие различия между ними). В поперечнополосатых мышцах нервные окончания воспринимают информацию о текущем состоянии мышечной ткани, а затем передают ее по афферентным волокнам в нервные центры, ответственные за регуляцию двигательных систем. Управляющие сигналы поступают от регуляторов в виде нервных импульсов по двигательным или вегетативным эфферентным нервным волокнам.

Гладкая мышечная ткань

Продолжая описывать виды мышечных тканей человека, переходим к гладкой. Она формируется веретенообразными клетками, длина которых составляет от 15 до 500 мкм, а диаметр находится в промежутке от 2 до 10 мкм. В отличие от волокон мышцы поперечнополосатой, эти клетки имеют одно ядро. Кроме того, у них нет поперечной исчерченности.

Значение гладкой мышечной ткани

От сократительной функции этого вида мышечной ткани зависит функционирование всех систем организма, поскольку она входит в структуру каждой из них. Так, например, гладкая мышечная ткань участвует в управлении диаметром дыхательных путей, кровеносных сосудов, в сокращении матки, мочевого пузыря, в реализации двигательных функций нашего пищеварительного тракта. Она управляет диаметром зрачка глаз, а также участвует во множестве других функций различных систем организма.

Мышечные слои

Мышечные слои образует этот вид ткани в стенках лимфатических и кровеносных сосудов, а также всех полых органов. Обыкновенно это два или три слоя. Толстый циркулярный - наружный слой, средний присутствует не обязательно, тонкий продольный - внутренний. Питающие мышечную ткань кровеносные сосуды, а также нервы проходят параллельно оси мышечных клеток между их пучками. Гладкомышечные клетки можно разделить на 2 типа: унитарные (объединенные, сгруппированные) и автономные миоциты.

Автономные миоциты

Автономные функционируют довольно независимо друг от друга, так как нервным окончанием иннервируется каждая такая клетка. Они были обнаружены в мышечных слоях крупных кровеносных сосудов, а также в ресничной мышце глаза. Также к данному типу относятся клетки, из которых состоят мышцы, поднимающие волосы.

Унитарные миоциты

Унитарные мышечные клетки, напротив, тесно между собой переплетаются, так что мембраны их могут не просто примыкать плотно друг к другу, образуя десмосомы, но также и сливаться, формируя нексусы (щелевые контакты). Пучки образуются в результате данного объединения. Диаметр их составляет около 100 мкм, а длина достигает нескольких мм. Они формируют сеть, и в ее ячейки вплетаются Волокнами вегетативных нейронов иннервируются пучки, и они становятся функциональными единицами гладкой мышечной ткани. Деполяризация при возбуждении одной клетки пучка распространяется очень быстро на соседние, поскольку мало сопротивление щелевых контактов. Состоящие из унитарных клеток ткани есть в большинстве органов. К ним относятся мочеточники, матка, пищеварительный тракт.

Сокращение миоцитов

Сокращение миоцитов обусловлено в гладкой ткани, как и в поперечнополосатой, взаимодействием миозиновых и актиновых нитей. В этом схожи различные виды мышечной ткани у человека. Данные нити распределены внутри миоплазмы менее упорядоченно, чем в мышце поперечнополосатой. С этим связано отсутствие поперечной исчерченности в гладкой мышечной ткани. Внутриклеточный кальций является конечным исполнительным звеном, управляющим взаимодействием миозиновых и актиновых нитей (то есть сокращением миоцитов). Это же относится и к поперечнополосатой мышце. Однако детали механизма управления существенно отличаются от последней.

Проходящие в самой толще мышечной гладкой ткани вегетативные аксоны формируют не синапсы, что характерно для ткани поперечнополосатой, а многочисленные утолщения, имеющиеся по всей длине, которые и играют роль синапсов. Утолщения выделяют медиатор, который диффундирует к расположенным рядом миоцитам. Рецепторные молекулы находятся на поверхности этих миоцитов. С ними медиатор и взаимодействует. Он вызывает деполяризацию у миоцита внешней мембраны.

Особенности гладкой мышечной ткани

Нервная система, ее вегетативный отдел, управляется без участия сознания работой гладких мышц. Мышцы мочевого пузыря являются единственным исключением. Управляющие сигналы либо непосредственно реализуются, либо опосредованно - через гормональные (химические, гуморальные) воздействия.

Энергетические и механические свойства данного вида мышечной ткани обеспечивают поддержание тонуса (управляемого) стенок полых органов и сосудов. Связано это с тем, что гладкая ткань функционирует эффективно, не требуется больших затрат АТФ. У нее меньшее быстродействие, чем у мышечной ткани поперечнополосатой, однако она способна сокращаться более продолжительное время, кроме того, может развивать существенное напряжение и изменять в широких пределах свою длину.

Итак, мы рассмотрели виды мышечных тканей и особенности их структурной организации. Конечно, это лишь основная информация. Можно долго описывать виды мышечных тканей. Рисунки помогут вам наглядно их представить.