Физиологические особенности гладких мышц. Физиология гладких мышц Физиологические свойства и особенности гладких мышц

Выполняют очень важную функцию в организмах живых существ - формируют и выстилают все органы и их системы. Особое значение среди них имеет именно мышечная, так как ее значение в формировании наружной и внутренней полости всех структурных частей тела приоритетная. В данной статье рассмотрим, что собой представляет гладкая мышечная ткань, особенности строения ее, свойства.

Разновидности данных тканей

В составе животного организма имеется немного типов мышц:

поперечно полосатая;
гладкая мышечная ткань.

Обе они имеют свои характеристические черты строения, выполняемые функции и проявляемые свойства. Кроме того, их легко различить между собой. Ведь и та и другая имеют свой неповторимый рисунок, формирующийся благодаря входящим в состав клеток белковым компонентам.

Поперечнополосатая также подразделяется на два основных вида:

скелетная;
сердечная.

Само название отражает основные области расположения в организме. Ее функции чрезвычайно важны, ведь именно эта мускулатура обеспечивает сокращение сердца, движение конечностей и всех остальных подвижных частей тела. Однако, и гладкая мускулатура не менее значима. В чем заключаются ее особенности, рассмотрим дальше.

В целом можно заметить, что только слаженная работа, которую выполняет гладкая и поперечнополосатая мышечные ткани, позволяет всему организму успешно функционировать. Поэтому определить более или менее значимую из них невозможно.

Гладкая особенности строения

Основные необычные черты рассматриваемой структуры заключаются в строении и составе ее клеток - миоцитов. Как и любая другая, эта ткань образована группой клеток, схожих по строению, свойствам, составу и выполняемым функциям. Общие особенности строения можно обозначить в нескольких пунктах.

Каждая клетка окружена плотным сплетением соединительнотканных волокон, что выглядит, словно капсула.
Каждая структурная единица плотно прилегает к другой, межклетники практически отсутствуют. Это позволяет всей ткани быть плотноупакованной, структурированной и прочной.
В отличие от поперечнополосатой коллеги, данная структура может включать в свой состав неодинаковые по форме клетки.

Это, конечно, не вся характеристика, которую имеет Особенности строения, как уже оговаривалось, заключаются именно в самих миоцитах, их функционировании и составе. Поэтому ниже этот вопрос будет рассмотрен подробнее.

Миоциты гладкой мускулатуры

Миоциты имеют разную форму. В зависимости от локализации в том или ином органе, они могут быть:

овальными;
веретеновидными удлиненными;
округлыми;
отростчатыми.

Однако в любом случае общий состав их сходен. Они содержат такие органоиды, как:

хорошо выраженные и функционирующие митохондрии;
комплекс Гольджи;
ядро, чаще вытянутое по форме;
эндоплазматический ретикулум;
лизосомы.

Естественно, и цитоплазма с обычными включениями также присутствует. Интересен факт, что миоциты гладкой мускулатуры снаружи покрыты не только плазмолеммой, но и мембраной (базальной). Это обеспечивает им дополнительную возможность для контакта друг с другом.

Эти места соприкосновения составляют особенности гладкой мышечной ткани. Места контактов именуются нексусами. Именно через них, а также через поры, которые в этих местах имеются в мембране, происходит передача импульсов между клетками, обмен информацией, молекулами воды и другими соединениями.

Есть еще одна необычная черта, которую имеет гладкая мышечная ткань. Особенности строения ее миоцитов в том, что не все из них имеют нервные окончания. Поэтому настолько важны нексусы. Чтобы ни одна клетка не осталась без иннервации, и импульс мог передаться через соседнюю структуру по ткани.

Существует два основных типа миоцитов.

Секреторные. Их основная функция заключается в выработке и накоплении гранул гликогена, сохранении множества митохондрий, полисом и рибосомальных единиц. Свое название эти структуры получили из-за белков, содержащиеся в них. Это актиновые филаменты и сократительные фибриновые нити. Данные клетки чаще всего локализуются по периферии ткани.
Гладкие Имеют вид веретеновидных удлиненных структур, содержащих овальное ядро, смещенное к середине клетки. Другое название лейомиоциты. Отличаются тем, что имеют более крупные размеры. Некоторые частицы маточного органа достигают 500 мкм! Это достаточно значительная цифра на фоне всех остальных клеток в организме, больше разве что яйцеклетка.

Функция гладких миоцитов состоит также в том, что они синтезируют следующие соединения:

гликопротеиды;
проколлаген;
эластаны;
межклеточное вещество;
протеогликаны.

Совместное взаимодействие и слаженная работа обозначенных типов миоцитов, а также их организация обеспечивают строение гладкой мышечной ткани.

Происхождение данной мускулатуры

Источник образования данного типа мускулатуры в организме не один. выделяют три основных варианта происхождения. Именно этим и объясняется различия, которые имеет строение гладкой мышечной ткани.

Мезенхимное происхождение. такое имеет большая часть гладких волокон. Именно из мезенхими образуются практически все ткани, выстилающие внутреннюю часть полых органов.
Эпидермальное происхождение. Само название говорит о местах локализации - это все кожные железы и их протоки. Именно они образованы гладкими волокнами, имеющими такой вариант появления. Потовые, слюнные, молочные, слезные - все эти железы выделяют свой секрет, благодаря раздражению клеток миоэпителиоцитов - структурных частичек рассматриваемого органа.
Нейральное происхождение. Такие волокна локализуются в одном определенном месте - это радужка, одна из оболочек глаза. Сокращение или расширение зрачка иннервируется и управляется именно этими клетками гладкой мускулатуры.

Несмотря на разное происхождение, внутренний состав и выполняемые свойства всех в рассматриваемой ткани остаются примерно одинаковыми.

Основные свойства данной ткани

Свойства гладкой мышечной ткани соответствуют таковым и для поперечнополосатой. В этом они едины. Это:

проводимость;
возбудимость;
лабильность;
сократимость.

При этом существует и одна достаточно специфичная особенность. Если поперечнополосатая скелетная мускулатура способна быстро сокращаться (это хорошо иллюстрирует дрожь в теле человека), то гладкая может долго удерживаться в сжатом состоянии. Кроме того, ее деятельность не подчиняется воле и разуму человека. Так как иннервирует ее

Очень важным свойством является способность к длительному медленному растяжению (сокращению) и такому же расслаблению. Так, на этом основана работа мочевого пузыря. Под действием биологической жидкости (ее наполнением) он способен растягиваться, а затем сокращаться. Стенки его выстланы именно гладкой мускулатурой.

Белки клеток

Миоциты рассматриваемой ткани содержат много разных соединений. Однако наиболее важными из них, обеспечивающими выполнение функций сокращения и расслабления, являются именно белковые молекулы. Из них здесь содержатся:

миозиновые нити;
актин;
небулин;
коннектин;
тропомиозин.

Эти компоненты обычно располагаются в цитоплазме клеток изолированно друг от друга, не образуя скоплений. Однако в некоторых органах у животных формируются пучки или тяжи, именуемые миофибриллами.

Расположение в ткани этих пучков в основном продольное. Причем как миозиновых волокон, так и актиновых. В результате образуется целая сеть, в которой концы одних сплетаются с краями других белковых молекул. Это важно для быстрого и правильного сокращения всей ткани.

Само сокращение происходит так: в составе внутренней среды клетки есть пиноцитозные пузырьки, в которых обязательно содержатся ионы кальция. Когда поступает нервный импульс, говорящий о необходимости сокращения, этот пузырек подходит к фибрилле. В результате ион кальция раздражает актин и он продвигается глубже между нитями миозина. Это приводит к затрагиванию плазмалеммы и в результате миоцит сокращается.

Гладкая мышечная ткань: рисунок

Если говорить о поперечнополосатой ткани, то ее легко узнать по исчерченности. Но вот что касается рассматриваемой нами структуры, то такого не происходит. Почему гладкая мышечная ткань рисунок имеет совсем иной, нежели близкая ей соседка? Это объясняется наличием и расположением белковых компонентов в миоцитах. В составе гладкой мускулатуры нити миофибрилл разной природы локализуются хаотично, без определенного упорядоченного состояния.

Именно поэтому рисунок ткани просто отсутствует. В поперечнополосатой нити актина последовательно сменяются поперечным миозином. В результате возникает рисунок - исчерченность, благодаря которой ткань и получила свое название.

Под микроскопом гладкая ткань выглядит очень ровной и упорядоченной, благодаря плотно прилегающим друг к другу продольно расположенным вытянутым миоцитам.

Области пространственного расположения в организме

Гладкая мышечная ткань образует достаточно большое количество важных внутренних органов в животном теле. Так, ей образованы:

кишечник;
половые органы;
кровеносные сосуды всех типов;
железы;
органы выделительной системы;
дыхательные пути;
части зрительного анализатора;
органы пищеварительной системы.

Очевидно, что места локализации рассматриваемой ткани крайне разнообразны и важны. Кроме того, следует заметить, что такая мускулатура формирует в основном те органы, которые подвержены автоматии в управлении.

Способы восстановления

Гладкая мышечная ткань образует достаточно важные структуры, что иметь способность к регенерации. Поэтому для нее характерны два основных пути восстановления при повреждениях различного рода.

Митотическое деление миоцитов до образования нужного количества ткани. Самый распространенный простой и быстрый способ регенерации. Так происходит восстановление внутренней части любого органа, образованного гладкой мускулатурой.
Миофибробласты способны трансформироваться в миоциты гладкой ткани при необходимости. Это более сложный и редко встречаемый путь регенерации данной ткани.

Иннервация гладкой мускулатуры

Гладкая свои выполняет независимо от желания или нежелания живого существа. Это происходит оттого, что ее иннервацию осуществляет вегетативная нервная система, а также отростки нервов ганглиев (спинальных).

Примером этому и доказательством может служить сокращение или увеличение размеров желудка, печени, селезенки, растяжение и сокращение мочевого пузыря.

Функции гладкой мышечной ткани

Каково же значение этой структуры? Зачем нужна ее следующие:

длительное сокращение стенок органов;
выработка секретов;
способность отвечать на раздражения и воздействия возбудимостью.

Гладкие мышцы, формирующие стенки (мышечные слои) внутренних органов делят на два типа – висцеральные (т. е. внутренние) гладкие мышцы, выстилающие стенки желудочно-кишечного тракта и мочевыделительного тракта, и унитарные – гладкие мышцы, расположенные в стенках сосудов, в зрачке и хрусталике глаза и у корней волос кожного покрова (мышцы, взъерошивающие шерсть у животных). Эти мышцы построены из веретенообразных одноядерных клеток, не имеющих поперечной исчерченности, что обусловлено хаотичным расположением сократительных белков в их волокнах. Мышечные волокна относительно коротки (от 50 до 200 мкм), они имеют ветвления на обоих концах и плотно прилегают друг к другу, образуя длинные и тонкие цилиндрические пучки диаметром 0,05-0,01 мм, которые ветвятся и соединяются с другими пучками. Их сеть образует во внутренних органах либо слои (пласты), либо еще более толстые пучки.

Соседние клетки в гладких мышцах функционально связаны между собой низкоомными электрическими контактами – нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия и медленные волны деполяризации беспрепятственно распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому несмотря на то, что двигательные нервные окончания расположены на небольшом числе мышечных волокон, в сократительную реакцию вовлекается вся мышца. Следовательно, гладкие мышцы представляют собой не только морфологический, но и функциональный синцитий.

Как и в скелетных мышцах, сократительные белки гладких мышц активируются в результате повышения концентрации ионов кальция в саркоплазме. Однако кальций поступает не из цистерн саркоплазматического ретикулума, как у скелетных мышц, а из внеклеточной среды, по градиенту концентрации, через плазматическую мембрану клетки, по медленным потенциалчувствительным кальциевым каналам, которые активируются в результате деполяризации мембраны при её возбуждении. Это существенно влияет на развитие потенциала действия гладкомышечных клеток, что наглядно отражает кривая ПД (Рис. 12. 1).

Рис.12. Потенциал действия (1) и кривая

сокращения (2) гладкомышечной клетки.

А – фаза деполяризации (Na + - вход);

Б – «кальциевое плато» (Ca 2+ - вход);

В – фаза реполяризации (К + - выход);

(пунктиром обозначен ПД скелетной мышцы)

Медленный, но достаточно существенный по величине входящий кальциевый ток формирует на кривой ПД характерное «кальциевое плато», которое не позволяет быстро деполяризовать мембрану, что приводит к значительному возрастанию продолжительности рефрактерного периода. Удаляется кальций из клетки еще медленнее, через Ca 2+ - АТФ-азы плазматической мембраны. Все это существенно сказывается как на характеристиках возбудимости, так и на сократительной способности гладких мышц. Гладкие мышцы гораздо менее возбудимы, чем поперечнополосатые и возбуждение по ним распространяется с очень небольшой скоростью – 2-15 см/с., кроме того, они сокращаются и расслабляются очень медленно, а время одиночного сокращения может продолжаться несколько секунд.

Из-за продолжительного рефрактерного периода длительность потенциала действия гладкомышечного волокна практически совпадает со временем поступления и удаления ионов кальция из клетки, то есть время развития ПД и длительность сокращения практически совпадают (Рис.12. 2) В результате гладкие мышцы практически не способны к формированию классического тетануса. Из-за очень медленного расслабления слияние одиночных сокращений («тетанус гладких мышц») возникает даже при низкой частоте раздражения и является, в большей степени, результатом медленного волнообразного вовлечения в длительное сокращение клеток, соседних с раздражаемой.

Гладкие мышцы способны к осуществлению относительно медленных и длительных тонических сокращений. Медленные, имеющие ритмический характер, сокращения гладких мышц желудка, кишечника, мочеточников и других органов обеспечивают перемещение содержимого этих органов. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно хорошо выражены в сфинктерах полых органов, которые препятствуют выходу содержимого этих органов.

Гладкие мышцы стенок кровеносных сосудов, особенно артерий и артериол, также находятся в состоянии постоянного тонического сокращения. Изменение тонуса мышц стенок артериальных сосудов влияет на величину их просвета и, следовательно, на уровень кровяного давления и кровоснабжения органов.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т. е. способность сохранять приданную им при растяжении длину. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при медленном растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования полых органов. Благодаря высокой пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточное повышение давления внутри его.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что вызывает их сокращение, обусловленное нарастающей при растяжении деполяризацией клеток. Частота потенциалов действия (и соответственно частота сокращений.) тем больше, чем больше и быстрее растягивается гладкая мышца. Благодаря такому механизму обеспечивается, в частности, продвижение пищевого комка по пищеварительному тракту. Растянутая комком пищи мышечная стенка кишки отвечает сокращением и таким образом проталкивает комок в следующий участок кишки. Сокращение, индуцируемое растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

Нервная регуляция гладких мышц осуществляется через симпатические и парасимпатические волокна вегетативной нервной системы.

Особенность висцеральных гладкомышечных клеток состоит в том, что они способны сокращаться и при отсутствии прямых нервных влияний в условиях их изоляции и денервации, и даже после блокады нейронов вегетативных ганглиев.

В этом случае сокращения возникают не в результате передачи нервных импульсов с нерва, а вследствие активности собственных клеток (пейсмекеров ), которые идентичны по структуре другим мышечным клеткам, но отличаются по электрофизиологическим свойствам – обладают автоматией. В этих клетках активность мембранных ионных каналов отрегулирована таким образом, что их мембранный потенциал не уравновешивается, а постоянно «дрейфует». В результате на мембране регулярно возникают препотенциалы или пейсмекерные потенциалы , с определенной частотой деполяризующие мембрану до критического уровня. При возникновении потенциала действия в пейсмекере возбуждение распространяется от них к соседним, что приводит к их возбуждению и сокращению. В результате последовательно сокращается один участок мышечного слоя за другим.

Из этого следует, что висцеральные гладкие мышцы контролируются вегетативной нервной системой, которая осуществляет в отношении этих мышц не пусковую, а настроечную, регулирующую, функцию. Это означает, что сама активность висцеральных гладких мышц возникает спонтанно, без нервных влияний, но уровень этой активности (сила и частота сокращений) изменяется под влиянием вегетативной нервной системы. В частности, изменяя скорость «дрейфа» мембранного потенциала, нервные импульсы вегетативных волокон воздействуют на частоту сокращений висцеральных гладкомышечных волокон.

Унитарные гладкие мышцы также могут быть спонтанно активными, но они сокращаются в основном под влиянием нервных импульсов вегетативных волокон. Их особенность состоит в том, что приходящий к ним одиночный нервный импульс не способен вызвать сокращение, в ответ возникает лишь временная подпороговая деполяризация мембраны мышечной клетки. Только когда по вегетативному нервному волокну следует серия импульсов с частотой около 1 импульса в 1 сек. и более, возможно развития потенциала действия мышечного волокна и его сокращение. То есть, унитарные мышечные волокна «суммируют» нервные импульсы и отвечают на раздражение когда частота импульсов достигает определенной величины.

В унитарной гладкой мышце, как и в висцеральных гладких мышцах, возбужденные мышечные клетки оказывают влияние на соседние клетки. В результате возбуждение захватывает много клеток (отсюда название этих мышц – унитарные, т. е. состоящие из унит – «единиц» с большим числом мышечных волокон в каждой из них).

В нервной регуляции сокращения гладких мышц участвуют два медиатора – ацетилхолин (АХ) и адреналин (норадреналин). Способ действия АХ в гладких мышцах такой же, как и в скелетных: АХ увеличивает ионную проницаемость мембраны, вызывая ее деполяризацию. Механизм действия адреналина неизвестен. Скелетные мышечные волокна реагируют на действие медиатора только в области концевой пластинки (нервно-мышечного синапса), тогда как гладкомышечные волокна отвечают на действие медиатора независимо от места его приложения. Поэтому на гладкие мышцы могут влиять медиаторы, содержащиеся в крови (например, адреналин, оказывающий длительное влияние на гладкие мышцы, вызывает их сокращение).

Из всего вышесказанного следует еще одна характерная особенность гладких мышц – их сокращение не требует больших энергетических затрат.

Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов. В миофибриллах гладких мышц нет поперечной исчерченности. Это обусловлено хаотичным расположением сократительных белков. Волокна гладких мышц относительно короче.

Гладкие мышцы менее возбудимы , чем поперечнополосатые. Возбуждение по ним распространяется с небольшой скоростью – 2-15 см/с. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц.

Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно.

Рефрактерный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность , т.е. способность сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность кавтоматической деятельности , которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.

Адекватным раздражителем для гладких мышц является их быстрое и сильное растяжение, что имеет большое значение для функционирования многих гладкомышечных органов (мочеточник, кишечник и другие полые органы)

Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительностьк некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и др.).

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими вегетативными нервами, которые, как правило, оказывают противоположное влияние на их функциональное состояние.

11. Строение скелетной мышцы. Механизм сокращения скелетных мышц. Теория скольжения: роль ионов кальция, регуляторных и сократительных белков в мышечном сокращении и расслаблении.

Скелетные мышцы приводят в жвижение кости, активно изменяют положение тела, участвуют в образовании стенок ротовой и брюшной полостей, входят в состав стенок глотки, верхней части пищевода, гортани, осуществляют движение глазных яблок и слуховых косточек, дыхательные и глотательные движения.Общая масса скелетных мышц взрослого человека достигает 40 % масси тела. Все виды произвольных движений (бег, плаванье, речь) основанны на способности скелетных мышц быстро сокращаться, приводя соединенные с ними кости. Все виды непроизвольных движений (сокращение сердца, изменение тонуса кровеносных сосудов) обусловлены соответственно сокращением сердечной и гладких мышц.

Белки скелетной мышцы делят на:

1. Саркоплазмаические – соединения, обладающие высокой ферментативной активностью,локализованные в митохондриях и катализирующие процессы тканевого дыхания, окислительного фосфолирования, белкового и жирового обмена; белки группы миогена и дыхательный пигмент миоглобин.

2. Миофибриллярные белки представлены хорошо растворимыми миозином, актином и актомиозином; регуляторные белки тропомиозин, тропонин, альфа-актин, образующие с актомиозином единый коплекс.

3. Белки стромы – коллаген и эластин- участвуют в поддержании мышечной ткани.

Скелетные мышцы образованы пучками исчерченных мышечных волокон, которые иннервируются мотонейронами – двигательными нейронами передних рогов спинного мозга. Различают красные, промежуточные и белые исчерченные мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями. Активность окислительных ферментов в них высокая, однако они сами тонкие, количество миофибрилл в ним невелико, и они расположены группами. Более толстые промежуточные волокна беднее миоглобином и митохондриями. Самые толстые белые волокна содержат незначительное количество саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но в них много гликогена, и гликолитических ферментов, обеспечивающих энергетические потребности мышцы, и мало белка миоглобина (от которого зависит окраска мышц). Активность окислительных ферментов невелика.

Каждое мышечное волокно состоит из множества субъединиц – миофибрилл, которые включают в себя повторяющиеся в продольном направлении блоки – саркомеры, являющиеся функциональными еденицами скелетных мышц. Саркомеры отделены друг от друга Z – пластинками, которые содержат белок альфа – актин. В обоих направлениях от Z – пластинки тянутся многочисленные тонкие нити актина, переплетаясь с толстыми нитями миозина. Миозиновые нити образуют более плотную часть саркомера - А-диск. Светлый участок в центре А-диска называют Н – зоной, в середине которой находится М-линия (в ней локализованы ферменты). Участок саркомера между двумя А-дисками называют I-диском.

На участках взаимного перекрывания дисков каждый миозиновый филамент окружен шестью актиновыми.Актиновый филамент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль ф-актина. Одним концом актиновые филаменты прикреплены к компонентам Z-линии. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат нитиевидные молекулы белкатропомиозина, к каждой из которых прикреплен глобулярный белок тропонин. Тропонин состоит из субъединиц:

· Т – связывает тропомиозин

· И – связывает актин и ингибирует связывание актина с миозином

· С – связывают ионы Са 2+

Тропонин-тропомиозиновый комплекс играет важную роль в механизме мышечного сокращения. Соеденияясь с тропомиозином, тропонин образует комплекс, который прикрепляется к актиновым нитям, повышая чувствительность актомиозина к Са 2+ . Ему принадлежит огромная роль в реализации мышечного сокращения, так как только в присутствии Са 2+ в концентрации 10 -7 , 10 -6 АТФ способна высвободить энергию.

Миозиновые компоненты состоят из нескольких молекул,один из концов которых образует двойную глобулярную головку, а другой состоит из шейки и хваста. Уникальной особенностью микроструктуры миозиновых филаментов является огромное количество мелких выростов – поперечных мостиков, расположенных вдоль миозиновых нитей в виде двунитчатой спирали. Они способны смещатся вокруг филаментов на 120 0 , что позволяет им смыкаться во время сокращения с актиновыми филаментами.

Согласно теории скольжения, ключевым моментом в развитии мышечного сокращения является последовательное связывание нескольких центров миозиновой головки поперечного мостика с определенными участками на актиновых филаментах.

При сокращении мыщцы актиновые и миозиновые нити практически не укорачиваются, взаимодействие актина с миозином приводит к взаимному вхождению нитей в промежутки между ними.

В состоянии покоя головка мостика миозина фосфолирована, т.е. несет энергетический потенциал, но не способна взаимодействовать с центром актина, так как между ними вклинена система блокирующих белков (тропомиозин и тропонин). При возбуждении ПД на плазматической мембране миофибриллы быстро распространяется по системе своеобразных впячиваний. Отходя внутрь и взаимодействуя с каждой миофибриллой они каким-то образом передают сигнал ЭПС (главное депо Са 2+). Освободившийся кальций связывается с белком тропонином. Последний деформируется, толкая тропомиозин в желобки между двумя цепями актина. При этом становится возможным взаимодействие актина с головками миозина и возникает сила сокращения. Головки миозина совершают «гребковые» движения и продвигают актиновую нить по направлению к центру саркомера.

Совокупное укорочение последовательно расположенных саркомеров миофибрилл приводит к заметному сокращению мышцы. Одновременно происходит гидролиз АТФ. После окончания пика потенциала действия активируется кальциевый насос (Са - зависимая АТФ-аза) мембраны саркоплазматического ретикулума. За счет энергии, выделяющейся при расщеплении АТФ, кальциевый насос перекачивает ионы Са ++ обратно в цистерны саркоплазматического ретикулума.

Таким образом, сокращение и расслабление мышцы представляет собой серию процессов, развертывающихся в следующей последовательности: нервный импульс --> выделение ацетилхолина пресинаптической мембраной нервно-мышечного синапса -->взаимодействие ацетилхолина с постсинаптической мембраной синапса -->возникновение потенциала действия --> электромеханическое сопряжение (проведение возбуждения по Т-канальцам, высвобождение Са ++ и воздействие его на систему тропонин-тропомиозин-актин) --> образование поперечных мостиков и «скольжение» актиновых нитей вдоль миозиновых --> снижение концентрации ионов Са ++ вследствие работы кальциевого насоса --> пространственное изменение белков сократительной системы --> расслабление миофибрилл.

12. Головной мозг, строение и принципы функционирования.

Головной мозг - главный отдел ЦНС. В состав входят:

1) Ромбовидный мозг

· Продолговатый мозг

· Мост и мозжечок (задний мозг)

2) Средний мозг

· Ножки мозга

3) Передний мозг

· Промежуточный мозг (эпиталамус, таламус, субталамус, метаталамус, гипоталамус)

· Большой мозг

Продолговатый мозг является продолжением СМ. В продолговатом мозге расположены ядра 8-12 пар черепных нервов, осуществляющих афферентную и эфферентную иннервацию головы и некоторых внутренних органов. Его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов (глотание). Продолговатый мозг осущ первичный анализ вкусовой рецепции, звуковых, вестибулярных раздражений. Через продлг мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом, что обеспечивает его участие в регуляции тонуса скелетных мышц, вегетативных и высших интегративных функциях, анализе сенсорных раздражений. На уровне продолг мозга замыкаются дуги множества соматич и автономных рефлексов: рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, рефлекторная регуляция дыхания, пищеварения, работы сердца и тонуса сосудов (ядра блуждающих нервов), рвотный, чихание, кашель, смыкание век., сосание, жевание, глотание, координированная деятельность жевательных мышц, рефлекторное влияние на глазные мышцы, поддержание позы при изменении скорости движения тела.

В РФ прод мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Дыхательный включает центры вдоха и выдоха. За счет нисходящих связей с альфа мотонеронами грудного отдела СМ иннервирующими дыхательные мышцы происходит чередование вдоха – выдоха. Сосудодвигательный центр отвечает за увеличение или уменьшение тонуса сосудов, повышение или снижения давления крови.

Мост состоит из множества нервных волокон, связывающих кору большого мозга со СМ и мозжечком. Между волокнами ядра 5-8 пар черепных нервов. Ядро тройничного нерва получает информацию от кожи лица, волосистой части головы, слизистых носа и рта, зубов. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы. Двигательная часть ядра тройчатого нерва иннервирует жевательные мышцы. Проводниковая функция обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. В состав серого вещества моста входит голубоватое ядро. ГЯ отдает аксоны к альфа-мотонейронам передних рогов СМ. Выделяющийся в синаптических щелях норадреналин является тормозным медиатором. ГЯ выполняет так же гомеостатическую функцию (имеет эфферентные выходы на гипоталамус). РФ моста – продолжение РФ продолговатого мозга и начало РФ среднего мозга.Анксоны РФ идут в мозжечек и СМ. РФ моста влияет на КБП вызывая реакцию пробуждения или дремотное состояние.

Мозжечок Спинной мозг. Спинной мозг является низшим и наиболее древним отделом центральной нервной системы. Он имеет значительно меньшую самостоятельность у человека по сравнению с животными. У человека его вес по отношению к головному мозгу составляет всего 2% (у кошек-25%, у кролика-45%, у черепах- 120%).

Надежность сегментарных функций спинного мозга обеспечена множественностью его связей с периферией: каждый сегмент спинного мозга иннервирует 3 метамера (участка) тела - собственный, половину вышележащего и половину нижележащего, а каждый метамер тела получает иннервацию от 3 сегментов спинного мозга. Такое устройство гарантирует осуществление функций спинного мозга при возможных его перерывах и других поражениях.

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. В задних корешках волокон гораздо больше, чем в передних (их соотношение у человека примерно 5:1) т. е. при большом разнообразии поступающей информации организм использует незначительное количество исполнительных приборов Основную часть волокон в спинномозговых корешках составляют мякотные волокна. По задним корешкам в спинной мозг поступают импульсы от рецепторов скелетных мышц, сухожилий, кожи, сосудов, внутренних органов. Передние корешки содержат волокна к скелетным мышцам и вегетативным ганглиям.

Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне центральной нервной системы - в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Общее число афферентных волокон у человека достигает примерно 1 млн. Они различаются по диаметру. Наиболее толстые идут от рецепторов мышц и сухожилий, средние по толщине-от тактильных рецепторов кожи, от части мышечных рецепторов и от рецепторов внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, кишечника и др.), наиболее тонкие миелинизированные и немиелинизированные волокна-от болевых рецепторов и терморецепторов. Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, другая часть направляется к нейронам продолговатого мозга, образуя спинно-бульбарный путь.

Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.

В составе серого вещества спинного мозга человека насчитывают около 13,5 млн. нервных клеток. Из них двигательные клетки - мотонейроны - составляют всего 3%, а 97% представляют промежуточные клетки (вставочные, или интернейроны). Следует иметь в виду, что по функциональному механизму эти виды нейронов не различаются. Среди мотонейронов спинного мозга различают крупные клетки - альфа-мотонейроны и мелкие клетки - гамма-мотонейроны. От альфа-мотонейронов отходят наиболее толстые и быстропроводящие волокна двигательных нервов, вызывающие сокращение скелетных мышечных волокон. Тонкие волокна гамма-мотонейронов не вызывают сокращения мышц. Они подходят к проприорецепторам - мышечным веретенам и вызывают сокращение их внутренних (интрафузальных) мышечных волокон. При этом сокращении растягиваются рецепторы веретен, повышается их чувствительность, усиливается поток афферентных импульсов от скелетных мышц к нервным центрам. Таким образом, альфа-мотонейроны вызывают двигательные акты, а гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.

Группу альфа-мотонейронов, иннервирующих отдельную скелетную мышцу, называют ее моторным ядром. Ядра крупных скелетных мышц состоят из мотонейронов, расположенных в 2-3 сегментах спинного мозга. Отростки этих клеток выходят из спинного мозга в составе 2-3 передних корешков. Мелкие же мышцы иннервируются мотонейронами одного сегмента, волокна которого идут в составе одного переднего корешка.

Особое место в деятельности спинного мозга занимают его промежуточные нейроны, или интернейроны. Это в основном мелкие клетки, через которые осуществляются межнейронные взаимодействия в спинном мозгу и координация деятельности мотонейронов. К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых осуществляются возвратное торможение альфа-мотонейронов и реципрокное торможение центров мышц-антагонистов.

Огромное значение в сложных процессах координации имеют межнейронные взаимодействия на уровне спинного мозга. Это может быть продемонстрировано следующими данными: из огромного количества межнейронных синапсов лишь 10% образовано волокнами, приходящими из головного мозга, и всего около 1 % - афферентными волокнами, т. е. почти 90% остальных синаптических контактов на спинальных клетках образовано волокнами, которые начинаются и кончаются в самом спинном мозгу. Это указывает на существенную роль собственной интегративной деятельности спинного мозга. Благодаря такому множеству существующих связей имеются широкие возможности комбинаций различных нервных клеток для организации любой целесообразной ответной реакции организма.

У человека процессы координации на уровне спинного мозга в значительно большей мере подчинены регулирующим влияниям головного мозга, чем у животных. Нарушение связей спинного мозга с головным приводит к выраженному расстройству протекания спинно-мозговых рефлексов (спинальный шок). На вставочных и моторных нейронах импульсы, приходящие в спинной мозг из головного, взаимодействуют с сегментарными афферентными влияниями. Приказы вышележащих этажей нервной системы увязываются таким образом с текущим состоянием двигательного аппарата.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы - сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение - мышечный тонус.

Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса. При разрушении нервных центров спинного мозга или при перерезке нервных волокон, идущих от мотонейронов к мышцам, исчезает тонус скелетных мышц. Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной деятельности мышц-антагонистов). Это возможно благодаря мощному развитию системы вставочных нейронов и их богатым взаимосвязям внутри спинного мозга.

Специальные мотонейроны иннервируют дыхательную мускулатуру - межреберные мышцы и диафрагму и обеспечивают дыхательные движения. Вегетативные нейроны иннервируют все внутренние органы (сердце, сосуды, железы внутренней секреции, пищеварительный тракт и др.) и осуществляют рефлексы, регулирующие их деятельность.

Проводниковая функция спинного мозга связана с передачей в вышележащие отделы нервной системы получаемого с периферии потока информации и с проведением импульсов, идущих из головного мозга в спинной. Наиболее важными восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг-спинно-бульбарный; 2) в мозжечок-спинно-мозжечковый, несущие импульсы ог проприорецепторов мышц, суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг-спинно-таламический путь (от тактильных, болевых и терморецепторов). По различным восходящим путям передаются в головной мозг сигналы от интерорецепторов внутренних органов

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.

В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга.

В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела.

На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию - учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе.

В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты.

Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц (см. ниже). Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы.

Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах-разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов (см. ниже).

Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация (см. § 6 этой главы), нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг.

Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры-первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных-настораживания ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения).

Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету).

У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры).

Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук).

В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом.

От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений.

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры - таламус и подбугровая область - гипоталамус.

Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.

К специфическим относят переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Это так называемые специфические восходящие пути. Они характеризуются соматотопической организацией. Особенно большое представительство таламусе имеют эфферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. От таламических нейронов начинается путь к соответствующим воспринимающим областям коры - слуховым, зрительных и др. Ассоциативные ядра непосредственно не связаны с периферией. Они получают импульсы от переключающих ядер и обеспечивают их взаимодействие на уровне таламуса, т. е. осуществляют подкорковую интеграцию специфических влияний. Импульсы от ассоциативных ядер таламуса поступают в ассоциативные области коры больших полушарий, где участвуют в процессах высшего афферентного синтеза.

Помимо этих ядер, в таламусе имеются неспецифические ядра, которые могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на кору (см. § 6 этой главы).

Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием таламуса происходит формирование эмоций человека. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли.

Подбугровая область расположена под зрительными буграми и имеет тесные нервные и сосудистые связи с прилежащей железой внутренней секреции-гипофизом. Здесь расположены важные вегетативные нервные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и другие вегетативные функции.

Участвуя в выработке условных рефлексов и регулируя вегетативные реакции организма, промежуточный мозг играет очень важную роль в двигательной деятельности, особенно при формировании новых двигательных актов и выработке двигательных навыков.

Подкорковые узлы. Подкорковыми узлами называют группу ядер серого вещества, расположенных непосредственно под полушариями большого мозга. К ним относятся парные образования: хвостатое тело и скорлупа, составляющие вместе полосатое тело (стриатум), и бледное ядро (паллидум). Подкорковые ядра получают сигналы от рецепторов тела через зрительные бугры. Эфферентные импульсы подкорковых ядер направляются к нижележащим центрам экстрапирамидной системы. Подкорковые узлы функционируют в единстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.

Представляя собой высший отдел мозгового ствола, подкорковые узлы объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов - ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных (например, движения туловища и рук при ходьбе), мимических и других движений.

Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторкой области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц (гиперкинезы). Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере - понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие.

В настоящее время выявлено значение хвостатого тела в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке.

Мозжечок. Это - надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом - корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.

Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинно-мозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинно-бульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга-зрительные и слуховые. Корково-мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий. В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей этих зон с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке - с представительством одноименных мышц в коре и т. д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма.

Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам.

Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью. Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов.

Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония- резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия - невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения - повышенная утомляемость мышц, атаксия - нарушение координированных движений, походки и др.

Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.

Таким образом, в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок даже ранее считали центром равновесия и регуляции мышечного тонуса. Однако его функции, как оказалось, гораздо обширнее-охватывают также регуляцию деятельности вегетативных органов. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий, под ее контролем.

Гладкие мышцы образуют стенки (мышечный слой) внутренних органов и кровеносных сосудов.

Микроскопическое строение гладких и поперечнополосатых мышц различно.

Физиологические свойства гладких мышц в связи с особенностями их строения и уровня обменных процессов значительно отличаются от физиологических свойств поперечнополосатых мышц.

Гладкие мышцы менее возбудимы, чем поперечнополосатые. Возбуждение в гладких мышцах может передаваться с одного волокна на другое, в отличие от нервных волокон и волокон поперечнополосатых мышц. Возбуждение по гладким мышцам распространяется с небольшой скоростью - 2-15 см/с.

Сокращение гладкой мускулатуры происходит более медленно и длительно. Так, сокращение гладкой мускулатуры кишечника кролика может продолжаться 5 с, еще более медленно протекает расслабление.

Вследствие продолжительности сократительного акта гладкая мышца даже под влиянием редких раздражителей может переходить в состояние длительного сокращения, которое напоминает тетанус скелетных мышц. Характерными для гладких мышц являются также длительные тонические сокращения.

Рефракторный период в гладких мышцах более продолжителен, чем в скелетных.

Важным свойством гладкой мышцы является ее большая пластичность, т.е. способность сохранять созданную растяжением длину без изменения напряжения. Данное свойство имеет существенное значение, так как некоторые органы брюшной полости (матка, мочевой пузырь, желчный пузырь) иногда значительно растягиваются.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к автоматии, которая обеспечивается нервными элементами, заложенными в стенках гладкомышечных органов.

Особенностью гладких мышц является также их высокая чувствительность к некоторым биологически активным веществам (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин и другие).

Т.О. Продолжительность одиночного мышечного сокращения - 0,1с. Приблизительно фаза укорочения и расслабления для скелетной мышцы одинаково - 0,05с. ЛП длинее, чем ПД.

В гладких мышцах продолжительность от нескольких секунд до нескольких минут. Продолжительность фазы расслабления более продолжительнее. ЛП короче, чем ПД.

РАЗДЕЛ: ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

ЗАНЯТИЕ №1

ТЕМА: БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ОРГАНИЗМЕ.

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ, ПОТЕНЦИАЛ ДЕЙСТВИЯ.

ЗАКОНЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ

Продолжительность занятия – 2 часa.

План и организация занятия.

1. Подготовительный этап занятия:

а) организационные мероприятия - 5 мин.

б) проверка и коррекция исходного уровня знаний, посредством разбора материала в устной форме или с использованием учебника - 20 мин.

2. Основной этап занятия:

а) выполнение практических работ - 45 мин.

б) запись протокола исследования - 15 мин.

в) анализ результатов исследования - 10 мин.

3. Конечный этап занятия:

а) контроль конечного уровня усвоения учебного материала тестовым контролем или решением ситуационных задач - 20 мин.

3. Учебные цели занятия.

ЗНАТЬ:

1. Понятия возбудимости и раздражимости.

2. Роль, значение и функции плазматической мембраны клеток.

3. Учение о потенциал зависимых натриевых, калиевых, хлорных, кальциевых каналах.

4. Учение о неравномерном распределении ионов в возбудимых тканях, о трансмембранном электрохимическом градиенте и равновесном потенциале.

5. Мембранно-ионные механизмы происхождения, физические характеристики и физиологическую роль потенциала покоя.

6. Механизм потенциала действия, как проявление распространяющегося возбуждения. Динамику ионных токов при возбуждении.

7. Ионную природу локального ответа и физиологические характеристики, отличающие локальный ответ от распространяющегося возбуждения.

8. Изменение возбудимости в различные фазы генерации потенциала действия. Объяснение лабильности.

9. Закон электротонического потенциала: процессы, происходящие под катодом и анодом, при внеклеточном действии постоянного тока на возбудимые ткани.

10. Законы «силы», «все или ничего», «силы-времени». Аккомодация каналов мембран клеток.

11. Понятие реобазы, хронаксии.

12. История учения об электрических явлениях в возбудимых тканях.

УМЕТЬ:

1. Рисовать схемы развития потенциала покоя и потенциала действия.

2. Рисовать кривые потенциала действия и изменения возбудимости клетки во время его генерации.

4. Рисовать схему эквивалентной электрической модели плазматической мембраны.

5. Приготовлять нервно-мышечный препарат лягушки.

6. Работать с измерительными приборами.

4. Методика проведения занятия:

1.Подготовительный этап занятия.

В начале занятия следует сформулировать его цель и задачи, что студенты должны знать и уметь по окончанию занятия. В соответствии с этим, необходимо объяснить студентам, что знание материала этой темы потребуется для понимания значения роли плазматической мембраны в механизмах функционирования всех клеток организма, а особенно они важны при изучении физиологических свойств и особенностей нервной, мышечной и секреторной тканей. Знание особенностей строения и видов транспорта через плазматическую мембрану позволит студентам объяснить происхождение и поддержание на должном уровне основных констант клеток, механизмов действия гормонов, медиаторов и лекарственных веществ, развитие процессов возбуждения и торможения в клетках организма и выполнение других специфических функций. Все полученные знания будут необходимы при изучении других разделов физиологии, при обучении на последующих теоретических и клинических кафедрах. Следует обратить внимание студентов на то, что в настоящее время основные исследования в мире в области физиологии проводятся на клеточном, мембранном или молекулярном уровне, что без знания этих разделов невозможно объяснить и понять причины различных заболеваний и проводить необходимую терапию.

Основную часть подготовительного этапа занятия необходимо посвятить контролю исходного уровня знаний студентов путем устного или тестового опроса.

2. Основной этап занятия.

Этот этап занятия следует посвятить разбору и коррекции исходного уровня знания студентов, с учетом проведенного контроля. С этой целью рекомендуется провести устный разбор материала по основным вопросам занятия и предложить студентам написать и нарисовать основные формулы, графики и схемы. В процессе разбора учебного материала необходимо выяснить все вопросы занятия, записать основные понятия и формулировки, зарисовать в отчеты схемы, графики и формулы. При этом студенты могут пользоваться любой учебной литературой: учебниками, справочниками, атласами, электронным учебником и другими источниками информации.

Практическая часть : Проведение лабораторных работ в соответствии с рабочей программой.

3. Заключительный этап занятия.

На этом этапе занятия проводится контроль конечного уровня знания студентов, для чего рекомендуется использовать либо тестовый контроль знаний, либо решение ситуационных задач.

В заключение занятия преподаватель проверяет и подписывает протоколы студентов по выполнению лабораторных работ, задает задание для самостоятельной подготовки к следующему занятию.

Лабораторные работы.

1. Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки.

Для изучения физиологических свойств мышц и нервов часто используют нервно-мышечный препарат, приготовленный из задних лапок лягушки. Классическим нервно-мышечным препаратом считают икроножную мышцу и седалищный нерв, который ее иннервирует.

Ход работы . Отпрепаровав нерв до коленного сустава, перерезают конечность выше и ниже коленного сустава и получают нервно-мышечный препарат. Для приготовления препарата изолированной мышцы от нервно-мышечного препарата отсекают нерв.

2. Проводимость нерва и её нарушение.

Одним из основных физиологических свойств возбудимых тканей является возбудимость, которая у различных тканей различна. Для характеристики уровня возбудимости служит порог раздражения, т.е. минимальная сила раздражителя, при действии которой возникает ответная реакция. В экспериментальных условиях для определения возбудимости мышцы применяют прямой метод ее раздражения, т.е. раздражение, наносимое непосредственно на мышцу. Возбудимость нерва исследуют раздражением нерва, иннервирующего данную мышцу, т.е. методом непрямого раздражения мышцы.

Ход работы . Готовят нервно-мышечный препарат. Подавая на нерв одиночные стимулы с постоянной длительностью, например 0,5 мс, постепенно увеличивают амплитуду и находят ту минимальную силу раздражителя, которая вызывает едва заметное сокращение мышцы - это и будет порог раздражения для нерва.

Для определения порога раздражения мышцы на нее наносят прямое раздражение через проводящую цепь миографа, соединенного со стимулятором. Порог раздражения находят так же, как при непрямом раздражении.

Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схему установки для прямого и непрямого раздражения мышцы, запишите результаты опыта и дайте сравнительную оценку возбудимости нерва и мышцы. Сделать выводы о различии величин возбудимости нерва и мышца.

3. Опыты Гальвани.

Первый опыт Гальвани.

Ход работы . Готовят препарат двух задних лапок лягушки и подвешивают его на штативе. Берут биметаллический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая - из железа. Медную браншу подводят под нервные сплетения, а другую прикладывают к мышцам лапки. Наблюдают сокращение мышц лапок.

Второй опыт Гальвани (сокращение без металла).

Вторым опытом Гальвани впервые было доказано существование в тканях «животного электричества», которое возникает между поврежденной и неповрежденной поверхностями мышцы. Если эти два участка соединить нервом нервно-мышечного препарата, то возникает ток покоя, который раздражает нерв и вызывает сокращение мышцы.

Ход работы . Набрасывают седалищный нерв таким образом, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышц бедра. При этом происходит сокращение мышц голени.

4. Опыт Маттеучи.

Опыт Маттеучи.

Раздражение нерва токами действия скелетной мышцы (вторичный тетанус). Маттеучи в 1840 г. показал, что сокращение мышцы нервно-мышечного препарата может наступить, если нерв этого препарата набросить на сокращающиеся мышцы другого нервно-мышечного препарата. На основании этого было сделано заключение, что в мышце при ее возбуждении возникают токи, которые могут стать раздражителем для другого нервно-мышечного препарата. Эти токи были названы, токами действия.

Ход работы . Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышцы этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмическому раздражению. Наблюдают тетаническое сокращение обеих лапок.

5. Зависимость силы ответа от силы раздражителя.

Скелетная мышца на раздражители пороговой силы отвечает минимальным пороговым сокращением. Если силу раздражителя постепенно увеличивать, то амплитуда сокращений скелетной мышцы также будет постепенно возрастать от пороговых до субмаксимальных и максимальных сокращений, после чего увеличение силы раздражителя не вызывает дальнейшего увеличения амплитуды сокращения. Такая реакция скелетной мышцы обусловлена ее строением. Она состоит из множества мышечных волокон, имеющих различную возбудимость и, следовательно, вовлечение их в реакцию идет постепенно: на пороговую силу раздражителя реагируют мышечные волокна с самой высокой возбудимостью, т.е. имеющие самый низкий порог раздражения. По мере увеличения силы раздражителя в сократительный процесс постепенно вовлекаются волокна, имеющие меньшую возбудимость. При максимальной силе раздражителя происходит сокращение всех мышечных волокон, составляющих данную мышцу, и поэтому амплитуда сокращений мышцы больше не увеличивается, несмотря на увеличение силы раздражителя.

Ход работы . Готовят препарат икроножной мышцы лягушки. Находят порог раздражения для мышцы, который определяют по ее минимальному сокращению. Далее, увеличивая силу раздражителя, записывают сокращение мышцы на кимографе.

Сделать вывод о зависимости между величиной раздражения и силой сокращения мышц.

6. Действие раздражителей различной природы.

Задача № 1.

При ухудшении кровоснабжения миокарда в межклеточной жидкости повышается концентрация ионов калия. Как и почему это скажется на генерации ПД в клетках миокарда?

Эталон ответа.

При повышении концентрации ионов калия в межклеточной жидкости возникает гиперполяризация мембран волокон миокарда. Значение их критического уровня деполяризации приближается к нулю, в результате чего генерация потенциала действия (ПД) станет невозможна.

Задача № 2.

Как и почему изменится амплитуда ПД клетки

а) при повышении концентрации ионов калия в цитоплазме

б) при повышении концентрации ионов натрия в межклеточной жидкости

в) при увеличении проницаемости мембраны клеток для ионов калия?

Эталон ответа.

Амплитуда ПД при повышении концентрации ионов калия в цитоплазме и увеличении проницаемости клеточной мембраны для этих ионов будет уменьшаться, а при повышении концентрации ионов натрия в межклеточной жидкости будет увеличиваться.

Задача № 3.

Какое практическое значение имеет следствие закона «силы-времени», согласно которому при предельно коротком времени действия сверхсильного раздражителя в ткани не будет возникать возбуждение?

Эталон ответа.

Данное свойство (закон, следствие закона «силы-времени») является биофизической основой метода УВЧ-терапии. Такой электрический ток вследствие своей ультравысокой частоты не успевает вызвать изменение состояния белков каналов и насосов мембран клеток, следовательно, генерации ПД в мышечных клетках и нервных окончаниях не происходит. Однако, вследствие наличия электрического сопротивления тканей происходит их нагревание.

Задача № 4.

Под влиянием местного анестетика в мембране клетки увеличилось число инактивированных натриевых каналов. Как и почему это скажется на параметрах ПД, возникающих в клетке?

Эталон ответа.

При увеличении числа инактивированных натриевых каналов клеточной мембраны уменьшится ее проводимость для ионов натрия. В результате этого уменьшится диффузионный поток положительно заряженных ионов натрия, входящий в клетку во время восходящей фазы ПД. Это приведет к уменьшению крутизны этой фазы и к уменьшению амплитуды ПД.

Задача № 5.

Под влиянием фармакологических факторов в мембране клеток увеличилось число калиевых каналов, которые могут активироваться при генерации ПД клетки. Как и почему это скажется на параметрах ПД клетки?

Эталон ответа.

Если во время генерации ПД увеличится число активированных калиевых каналов клеточной мембраны, то возрастет диффузионный поток положительно заряженных ионов калия, который выходит из клетки, в основном во время нисходящей фазы ПД. Это приведет к уменьшению длительности этой фазы, а, следовательно, и всего ПД в целом. Кроме того, может также несколько уменьшиться амплитуда ПД.

ЗАНЯТИЕ № 2

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

В организме домашних животных гладкие мышцы находятся во внутренних органах, в стенке сосудов и коже. Гладкие мышцы в отличие от поперечно-полосатых не имеют выраженной поперечной исчерченности, сокращаются относительно медленно, отвечают сокращением на растяжение и могут длительное время находиться в сокращенном состоянии без утомления. Они состоят из удлиненных клеток веретеновидной формы. В функциональном отношении существуют различные типы гладких мышц. Одни сокращаются с определенной силой в ответ на возбуждение и не обладают спонтанной автоматической активностью (ресничная, пиломоторная, цилиарная; мышцы мигательной перепонки, мочевого пузыря, кровеносных сосудов); другие способны к спонтанной автоматической ритмической активности, которая изменяется под влиянием двигательных нервов (мышцы желудочно-кишечного тракта, мочеточников и матки).

Длина гладкомышечных клеток от 30 до 500 мкм, диаметр от 2 до 10 мкм. Каждая клетка имеет плазматическую мембрану неодинаковой толщины у разных органов, толщина и строение мембраны такие же как и у других клеток. На поверхности клеток гладких мышц имеются вдавливания внутрь клетки в виде мелких сферических карманов и боковых отростков. Боковые отростки обеспечивают звеньевую связь гладкомышечных клеток. В участке нексуса (звена) плазматические мембраны соседних клеток сливаются наружными слоями. Гладкомышечные клетки при помощи отростков группируются в длинные пучки, разделенные соединительнотканными перегородками. Диаметр пучков около 100 мкм. Они ветвятся, формируя тяжи переходов от одного пучка к другому, что важно для деятельности мышцы как единой системы.

Гладкие мышцы иннервируются симпатическими и парасимпатическими нервами. Одно нервное волокно может контактировать с несколькими клетками.

Сократительный аппарат клеток гладких мышц состоит из протофибрилл, сгруппированные в миофибриллы, которые размещаются в клетке параллельно друг другу. В миофибриллах находятся тонкие нити протофибрилл трех типов: актиновые, миозиновые и промежуточные. Первые два типа распределены неравномерно, поэтому клетки гладких мышц не имеют поперечной исчерченности. Нити миозина короткие, они образуют димеры, от которых отходят поперечные мостики с головками. Длинные актиновые и короткие миозиновые нити участвуют в укорочении гладкомышечной клетки при сокращении. В сокращении принимают участие и промежуточные протофибриллы.

Возбудимость гладких мышц . Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: порог возбудимости выше, а хроноксия больше. Мембранный потенциал гладких мышц у различных животных составляет от 40 до 70 мВ. Наряду с ионами Nа+,К+ важную роль в создании потенциала покоя играют также ионы Са++ и Сl-.

Электрическая активность многих клеток гладких мышц внутренних органов проявляется спонтанно, т.е. клетки самовозбуждаются. Следовательно, возбуждение не обусловлено передачей к мышце нервных импульсов, а носит миогенный (как в сердечной мышце) характер. Эту особенность обозначают как “автоматию” гладких мышц.

Сокращения гладких мышц имеют существенные различия по сравнению со скелетными мышцами:

1. Скрытый (латентный) период одиночного сокращения гладкой мышцы значительно больше, чем скелетной (например в кишечной мускулатуре кролика он достигает 0,25 - 1 с).

2. Одиночное сокращение гладкой мышцы значительно продолжительнее, чем скелетной. Так, гладкие мышцы желудка лягушки сокращаются в течение 60 - 80, кролика - 10-20 с.

3. Особенно медленно происходит расслабление после сокращения.

4. Благодаря продолжительному одиночному сокращению гладкая мышца может быть приведена в состояние длительного стойкого сокращения, напоминающего тетаническое сокращение скелетных мышц относительно редкими раздражениями; в этом случае интервал между отдельными раздражениями составляет от одной до десятков секунд.

5. Энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса скелетных мышц, поэтому гладкие мышцы потребляют относительно небольшое количество кислорода.

6. Медленное сокращение гладких мышц сочетается с большой силой. Например, мускулатура желудка птиц способен поднимать массу, равную 1 кг на 1 см2 своего поперечного сечения.

7. Одно из физиологически важных свойств гладких мышц - реакция на физиологически адекватный раздражитель растяжение. Любое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Свойство гладких мышц реагировать на растяжение сокращением играет важную роль для осуществления физиологической функции многих гладкомышечных органов (например, кишечника, мочеточников, матки).

Тонус гладких мышц . Способность гладкой мышцы длительное время находиться в напряжении в покое под влиянием редких импульсов раздражения обозначают тонусом . Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, стенках кровеносных сосудов.

Все перечисленные факторы (тетанизирующая частота разрядов пейсмекеров, медленное скольжение филаментов, постепенное расслабление клеток) способствуют длительным стойким сокращениям гладких мышц без утомления и при небольшой затрате энергии.

Пластичность и эластичность гладких мышц . Пластичность в гладких мышцах хорошо выражено, что имеет большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишечника, мочевого пузыря. Например, благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок мочевого пузыря давление внутри его относительно мало изменяется при разной степени его наполнения. Эластичность в гладких мышцах выражена слабее, чем в скелетных, но гладкие мышцы способны очень сильно растягиваться.