Отличительные признаки мышечной ткани. Виды мышечных тканей и их особенности. Поперечно-полосатая скелетная ткань

Вы моргнули, повернули голову, вздохнули, посмотрели вдаль, что-то сказали. Каждую минуту в вашем организме сокращается множество мышц тела . Добавьте к этому то, что сердце бьется, в животе урчит, мочеточник мягко препровождает мочу от почки к мочевому пузырю, а сосуды постоянно поддерживают определенное артериальное давление. Древние говорили: «In motu vita est», что значит «В движении жизнь».

Гистологи выделяют 3 вида мышечной ткани : поперечно-полосатую скелетную, поперечно-полосатую сердечную и гладкую. В основных своих чертах они похожи, но именно нюансы, именно тонкости их разнят до неузнаваемости. Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань образует те самые мышцы, которые переставляют ваши ноги, протягивают вашу руку за чашечкой кофе, сгибают и выпрямляют ваше тело. Если заглянуть в окуляр светового микроскопа, то вы не увидите клеток (картинка I). Действительно, мы на 40% состоим не из клеток (ведь приблизительно столько приходится на массу скелетной мускулатуры). Когда-то на этом месте находились клетки, но в те времена мы еще были эмбрионами. А по мере роста и развития цитоплазма их сливалась (рис. 24), обтягиваясь единой мембраной - сарколеммой (4), ядра (3) становились общими, образовывались длинные многоядерные трубчатые волокна - симпласты (1), из которых и состоит поперечно-полосатая скелетная ткань в конечном варианте.

Картинка I. Поперечно-полосатая мышца

Кроме того, под световым микроскопом совершенно отчетливо видно, что название себя прекрасно оправдывает: поперек волокна, чередуя друг друга, располагаются темные и светлые полосы (2). Чтобы лучше рассмотреть, стоит увеличим сильнее симпласт. Схематично он изображен на рис 25. В цитоплазме (3) непосредственно под тонкой сарколеммой (2) расположены вытянутые ядра (4). Соседние мышечные волокна «переслоены» соединительной тканью - эндомизием (1) и многочисленными сосудиками (11). Оказывается, расчерчена не вся цитоплазма. В нее погружены протянутые вдоль всего симпласта многочисленные белковые полоски - миофибриллы (10). Между ними никакой «полосатости» нет: их параллельные пучки (12) окружены митохондриями, эндоплазматической сетью и некоторыми другими органеллами.

Теперь внимательнее рассмотрим строение миофибриллы , например, нижнюю на схеме: куча всяких полосок. Как-нибудь их обозначим для ясности. Толстый светлый промежуток, поделенный пополам тонкой линией, называется I-диском (8), а линия обозначается буквой Z (так называемая Z-линия -6). Два расположенных рядом темных столбика объединяют в А-диск (5), а между ними хорошо видно светлую Н-полоску (7). Участок между рядом расположенными Z-линиями носит название - саркомер (9), который и стоит изучать под электронным микроскопом, чтобы наконец разобраться во всех этих дисках, полосках и линиях (рис. 26, а).

Белки миофибриллы представлены двумя сократительными белками. Более тонкие нити белка актина держатся параллельно друг другу, скрепляясь вместе плоской пластинкой, которая и была названа гистологами Z-линией. Актин не способен преломлять свет дважды, и это качество гистологи решили назвать изотропностью. Стоит запомнить, что изотропность и делает участок около Z-линии светлым, а это не что иное, как I-диск. Другой белок называется миозином. Он толще, представительнее и, что привело в восторг мировую физическую общественность, преломляет дважды пучок проходящего через него света, становясь темнее. Это свойство называется анизотропностью, а отсюда и название - А-диск. Нити белка актина и белка миозина взаимно проникают друг в друга. Средняя часть миозиновой «стопки» свободна от контакта с двумя актиновыми, что делает ее чуть более светлой, чем обе зоны взаимопроникновения - это Н-полоса.

Ну и, наконец, как же это все действует? Всё начинается с поступления сигнала, который говорит о необходимости сокращения определённого симпласта, при этом митохондрии выбрасывают необходимое количество энергии, а на миофибриллы из эндоплазматической сети «высыпаются» ионы кальция. Высвобождение ионов запускает биохимическую реакцию, результатом которой становится то, что нити актина проникают глубже между нитями миозина (рис. 26, б). Z-линии как бы сдвигаются из-за сужения Н-полосы. Подобное укорочение всех саркомеров и приводит собственно к укорочению всей мышцы, то есть ее сокращению. Эту мышечную ткань называют еще поперечно-полосатой произвольной, так как мы сами решаем, какую мышцу «побеспокоить» на этот раз. Этого нельзя сказать о поперечно-полосатой сердечной (или непроизвольной) мышечной ткани , строящей миокард.

Последний вид мышц заложен во внутренних органах и сосудах. Гладкая мышечная ткань представлена клетками - миоцитами (рис. 27). Они имеют вытянутую веретенообразную форму. В каждой клетке расположено одно (редко два) ядро. Оно было создано приспособленным к назойливому желанию мышечной клетки почему-то все время сокращаться. В результате ядра миоцитов научились не отставать от хозяев и вместе с ними сжимаются, укорачиваются и даже пружинисто скручиваются вокруг своей оси. В цитоплазме также находятся миозиновые и актиновые нити, однако они не уложены в стройные миофибриллы. Достаточно беспорядочные, они образуют как бы паутину, заполняющую клетку изнутри, однако в целом принцип работы остается прежним (картинка II).


Картинка II. Гладкая мышечная ткань

Сокращение гладкого миоцита происходит относительно медленно и непроизвольно от нас. Кишечник, сосуды, мочеточник, как бы не спеша, помогают своими движениями прохождению по ним различных образований, будь то кровь или пищевая кашица. Но есть в организме гладкие миоциты «быстрого реагирования»: они складывают мышцы радужки глаза. Именно благодаря этим мышцам зрачок столь стремительно проявляет реакцию на свет (расширяясь или сужаясь).

У позвоночных животных и человека различают три разных по строению группы мышц :

• поперечно-полосатые мышцы скелета;
• поперечно-полосатая мышца сердца;
• гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи.

Рис. 1. Виды мышц человека

Гладкие мышцы

Из двух видов мышечной ткани (поперечно-полосатой и гладкой) гладкая мышечная ткань находится на более низкой ступени развития и присуща низшим животным.

Образуют мышечный слой стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых органов. Они состоят из веретенообразных мышечных волокон и не имеют поперечной исчерченности, так как миофибриллы в них расположены менее упорядоченно. В гладких мышцах отдельные клетки соединяются между собой специальными участками наружных мембран - нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому в реакцию возбуждения быстро вовлекается вся мышца.

Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к спонтанной автоматической деятельности (мышцы желудка, кишечника, желчного пузыря, мочеточников). Это свойство регулируется нервными окончаниями. Гладкие мышцы пластичны, т.е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца, наоборот, обладает малой пластичностью и эту разницу легко установить в следующем опыте: если растянуть с помощью грузов и гладкую и поперечно-полосатую мышцы и снять груз, то скелетная мышца сразу же после этого укорачивается до первоначальной длины, а гладкая мышца долгое время может находиться в растянутом состоянии.

Такое свойство гладких мышц имеет большое значение для функционирования внутренних органов. Именно пластичность гладких мышц обеспечивает лишь небольшое изменение давления внутри мочевого пузыря при его наполнении.

Рис. 2. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.

Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечнополосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства:

• автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих;
• высокая чувствительность к химическим раздражителям;
• выраженная пластичность;
• сокращение в ответ на быстрое растяжение.

Сокращение и расслабление гладких мышц происходит медленно. Это способствует наступлению перестальтических и маятникообразных движений органов пищеварительного тракта, что приводит к перемещению пищевого комка. Длительное сокращение гладких мышц необходимо в сфинктерах полых органов и препятствует выходу содержимого: желчи в желчном пузыре, мочи в мочевом пузыре. Сокращение гладкомышечных волокон совершается независимо от нашего желания, под воздействием внутренних, не подчиненных сознанию причин.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатые мышцы располагаются на костях скелета и сокращением приводят в движение отдельные суставы и все тело. образуют тело, или сому, поэтому их еще называют соматическими, а иннервирующую их систему — соматической нервной системой.

Благодаря деятельности скелетной мускулатуры осуществляется передвижение тела в пространстве, разнообразная работа конечностей, расширение грудной клетки при дыхании, движение головы и позвоночника, жевание, мимика лица. Насчитывается более 400 мышц. Общая масса мышц составляет 40% веса. Обычно средняя часть мышцы состоит из мышечной ткани и образует брюшко. Концы мышц — сухожилия построены из плотной соединительной ткани; они соединяются с костями при помощи надкостницы, но могут прикрепляться и к другой мышце, и к соединительному слою кожи. В мышце мышечные и сухожильные волокна объединяются в пучки при помощи рыхлой соединительной ткани. Между пучками располагаются нервы и кровеносные сосуды. пропорциональна количеству волокон, составляющих брюшко мышцы.

Рис. 3. Функции мышечной ткани

Некоторые мышцы проходят только через один сустав и при сокращении приводят его в движение — односуставные мышцы. Другие мышцы проходят через два или несколько суставов — многосуставные, они производят движение в нескольких суставах.

При концы мышцы, прикрепленные к костям, приближаются друг к другу, а размеры мышцы (длина) уменьшается. Кости, соединенные суставами, действуют как рычаги.

Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суставы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеются две действующие на него мышцы или группы мышц, являющиеся антагонистами: одна мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый сустав в одном направлении действует, как правило, две мышцы и более, являющиеся синергистами (синергизм — совместное действие).

У двуосного сустава (эллипсоидный, мышелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат со всех сторон. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы-сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводящие и приводящие (сагиттальная ось) и вращатели вокруг продольной оси, кнутри и кнаружи. Различают три вида работы мышц: преодолевающую, уступающую и удерживающую.

Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей. В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается, а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.

Удерживающая работа выполняется благодаря сокращению мышц, тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве, например человек держит груз, не двигаясь. При этом мышцы сокращаются без изменения длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.

Когда мышца, сокращаясь, перемешает тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу, которая является динамической. Статистической является удерживающая работа, при которой не происходит движений всего тела или его части. Режим, при котором мышца может свободно укорачиваться, называется изотоническим (не происходит изменения напряжения мышцы и меняется только ее длина). Режим, при котором мышца не может укоротиться, называется изометрическим — меняется только напряжение мышечных волокон.

Рис. 4. Мышцы человека

Строение поперечно-полосатых мышц

Скелетные мышцы состоят из большого числа мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки.

В одном пучке содержится 20-60 волокон. Мышечные волокна представляют собой клетки цилиндрической формы длиной 10-12 см и диаметром 10-100 мкм.

Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити - миофибриллы, Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, в состав которых вкючены нити белков миозина и актина, являющихся сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы разделены между собой перегородками, которые называются Z-мембранами, на участки - саркомеры. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены тонкие актиновые нити, а в середине расположены толстые миозиновые нити. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В световом микроскопе нити миозина выглядят в виде светлой полоски в темном диске. При электронной микроскопии скелетные мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми).

Рис. 5. Поперечные мостики: Ак — актин; Мз — миозин; Гл — головка; Ш — шейка

На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, получившие название поперечных мостиков (рис. 5), которые расположены под углом 120° по отношению к оси миозиновой нити. Актиновые филаменты выглядят в виде двойной нити, закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали находятся нити белка тропомиозина, к которым присоединен белок тропонин. В состоянии покоя молекулы белка тропомиозина расположены таким образом, чтобы предотвращать прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Рис. 6. А — организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями. Б — структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.

Рис. 7. Строение актина и миозина

Во многих местах поверхностная мембрана углубляется в виде микротрубок внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-система). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам между миофибрилл расположена система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум). Концевые расширения этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

Механизм сокращения скелетной мышцы

Мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой. Внутри сарколеммы содержится цитоплазма (саркоплазма), содержащая ядра и митохондрии. В ней содержится огромное количество сократительных элементов, называемых миофибриллами. Миофибриллы проходят от одного конца мышечного волокна до другого. Они существуют сравнительно короткий срок — около 30 суток, после чего и происходит их полная смена. В мышцах идет интенсивный синтез белка, необходимый для образования новых миофибрилл.

Мышечное волокно содержит большое количество ядер, которые располагаются непосредственно под сарколеммой, поскольку основная часть мышечного волокна занята миофибриллами. Именно наличие большого числа ядер обеспечивает синтез новых миофибрилл. Такая быстрая смена миофибрилл обеспечивает высокую надежность физиологических функций мышечной ткани.

Рис. 7. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся светлых и темных участков. Эти участки, обладая разными оптическими свойствами, создают поперечную исчерченность мышечной ткани.

В скелетной мышце сокращение вызывается поступлением к ней импульса по нерву. Передача нервного импульса с нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечный синапс (контакт).

Одиночный нервный импульс, или однократное раздражение, приводит к элементарному сократительному акту — одиночному сокращению. Начало сокращения не совпадает с моментом нанесения раздражения, поскольку существует скрытый, или латентный, период (интервал между нанесением раздражения и началом сокращения мышцы). В этот период происходит развитие потенциала действия, активация ферментных процессов и распад АТФ. После этого начинается сокращение. Распад АТФ в мышце приводит к превращению химической энергии в механическую. Энергетические процессы всегда сопровождаются выделением тепла и тепловая энергия обычно является промежуточной между химической и механическими энергиями. В мышце же химическая энергия превращается непосредственно в механическую. Но тепло в мышце образуется и за счет укорочения мышцы, и во время ее расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, играет большую роль в поддержании температуры тела.

В отличие от сердечной мышцы, которая обладает свойством автоматики, т.е. она способна сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в ней самой, и в отличие от гладкой мускулатуры, также способной к сокращению без поступления сигналов извне, скелетная мышца сокращается только при поступлении к ней сигналов из . Непосредственно сигналы к мышечным волокнам поступают по аксонам двигательных клеток, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга (мотонейронам).

Рефлекторный характер деятельности мышц и координация мышечных сокращений

Скелетные мышцы в отличие от гладких способны совершать произвольные быстрые сокращения и производить этим значительную работу. Рабочим элементом мышцы является мышечное волокно. Типичное мышечное волокно представляет собой структуры с несколькими ядрами, отодвинутыми на периферию массой сократительных миофибрилл.

Мышечные волокна обладают тремя основными свойствами:

• возбудимостью — способностью отвечать на действия раздражителя генерацией потенциала действия;
• проводимостью — способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения;
• сократимостью — способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

В физиологии имеется понятие двигательной единицы, под которой подразумевается один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон иннервирует. Двигательные единицы бывают разными по объему: от 10 мышечных волокон на единицу для мышц, выполняющих точные движения, до 1000 и более волокон на двигательную единицу для мышц «силовой направленности». Характер работы скелетных мышц может быть различным: статическая работа (поддержание позы, удержание груза) и динамическая работа (перемещение тела или груза в пространстве). Мышцы участвуют также в передвижении крови и лимфы в организме, выработке тепла, актах вдоха и выдоха, являются своеобразными депо для воды и солей, защищают внутренние органы, например мышцы брюшной стенки.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.

Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, при попытке поднять очень большой груз), — она не укорачивается.

Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способное поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу удерживаемого груза. Чисто изометрического или изотонического сокращения практически наблюдать нельзя, но существуют приемы так называемой изометрической гимнастики, когда спортсмен напрягает мышцы без изменения длины. Эти упражнения в большей мере развивают силу мышц, чем упражнения с изотоническими элементами.

Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофибриллами. Каждая миофибрилла диаметром 1 мкм состоит из нескольких тысяч протофибрилл — тонких, удлиненных полимеризированных молекул белков миозина и актина. Миозиновые нити в два раза тоньше актиновых, и в состоянии покоя мышечного волокна актиновые нити свободными кольцами входят между миозиновыми нитями.

В передаче возбуждения большую роль играют ионы кальция, которые входят в межфибриллярное пространство и запускают механизм сокращения: взаимное втягивание относительно друг друга актиновых и миозиновых нитей. Втягивание нитей происходит при обязательном участии АТФ. В активных центрах, расположенных на одном из концов миозиновых нитей, АТФ расщепляется. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, преобразуется в движение. В скелетных мышцах запас АТФ невелик — всего на 10 одиночных сокращений. Поэтому необходим постоянный ре- синтез АТФ, который идет тремя путями: первый — за счет запасов креатинфосфата, которые ограничены; второй — гликолитический путь при анаэробном расщеплении глюкозы, когда на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы АТФ, но одновременно образуется молочная кислота, которая тормозит активность гликолитических ферментов, и наконец третий — аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершающееся в митохондриях и образующее 38 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Последний процесс наиболее экономичный, но очень медленный. Постоянная тренировка активизирует третий путь окисления, в результате чего повышается выносливость мышц к длительным нагрузкам.

Мышечная ткань - это группа тканей животных и человека, главной функцией которых является сокращение, что, в свою очередь, обуславливает перемещение в пространстве организма или его частей. Этой функции соответствует строение главных элементов мышечной ткани, которые имеют удлиненную форму и продольную ориентацию миофибрилл, в состав которых входят сократительные белки - актин и миозин. Как и эпителиальная, мышечная ткань является сборной тканевой группой, поскольку ее главные составляющие развиваются из различных эмбриональных зачатков.
В зависимости от строения своего сократительного аппарата мышечная ткань подразделяется на поперечно-полосатую (скелетную) и гладкую ткани, состоящие из различных гистогенетических типов, отличающихся по строению. Общее представление о классификации мышечной ткани дает следующая схема:

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Источником ее развития являются клетки миотомов, образующиеся из дорсальной мезодермы. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из удлиненных образований - мышечных волокон, которые имеют вид цилиндров с заостренными концами. Волокна достигают 80 мкм в диаметре и 12 см в длину. В центре мышечных волокон содержатся многоядерные образования (симпласты), к которым снаружи прилегают клетки - миосателиты. Волокна ограничены сарколеммой, образованной базальной мембраной и плазмолеммой симпласт.
Миосателлиотоциты располагаются под базальной мембраной мышечного волокна так, что их плазмолемма касается плазмолеммы симпласт. Эти клетки представляют собой камбиальный резерв скелетной мышечной ткани, за счет которого осуществляется регенерация ее волокон.
Кроме плазмолеммы, миосимпласты включают в себя цитоплазму (саркоплазму) и многочисленные ядра, расположенные по периферии. В околоядерном участке расположена слабо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи. Мышечное волокно с его оболочкой, нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими капиллярами называется мышечной единицей (Мион).
Характерной особенностью волокон скелетной мускулатуры является поперечная полосатость, обусловленная чередованием двухзаламывающих (анизотропных) А-дисков и однозаламывающих (изотропных) И-дисков. В состав дисков входят миофибриллы, которые образуют сократительных аппарат волокон. Миофибриллы состоят из упорядоченных нитей сократительных белков актина и миозина. Эти нити закрепляются поперечно расположенными телофрагмамы и мезофрагмамы,
которые состоят из других белков. Отрезок миофибриллы между соседними телофрагмамы называется саркомера. Он представляет собой морфофункциональные единицу сократительного аппарата волокна. В его средней части расположена мезофрагма (М-линия на продольных срезах). От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят толстые (около 11 нм в поперечнике) нити миозина, а от телофрагмы навстречу им - тонкие (около 5 нм) нити актина.
Миозиновые нити - главный компонент темных дисков, а актиновые нити - светлых дисков. В составе темного диска актиновые и миозиновые нити располагаются параллельно. Средний отрезок А-диска имеет только миозиновые нити и называется Н-полоской (светлой зоной).
Для удобства рассмотрения структуры сократительного аппарата мышечного волокна необходимо запомнить так называемую формулу саркомера, которая отражает последовательное размещение его основных компонентов и выглядит так: телофрагма +1 / 2 диска 1 + 1 / 2 диска А + полоска М + + 1 / 2 диска А + 1 / 2 диска И + телофрагма.
Цитолемму симпластичной части мышечного волокна на уровне телофрагм образует глубокие выпячивания - поперечные или Т-трубочки (от лат. Transversus - поперечный). Параллельно этим трубочкам расположенные расширенные участки канальцев агранулярной эндоплазматической сети (конечные цистерны), которые сопровождают их с двух сторон. Вместе с Т-трубочками они образуют триады.
В конечных цистернах агранулярнои эндоплазматической сети в расслабленном состоянии мышечного волокна аккумулируются ионы кальция. Под влиянием распространения по цитолемме волокна и Т-трубочкам потенциала действия ионы кальция выходят из конечных цистерн, поступающих в миофибрилл и, взаимодействуя с особыми ретикулярными белками - тропонином и тропомиозином, начинают активно сокращаться. При этом актином и миозином нити, взаимодействуя между собой, перемещаются навстречу друг другу. Актиновые нити заходят между миозиновыми, приближаются к М-линии, в связи с чем при сокращении мышечного волокна уменьшается ширина Н-полоски и Н-диска. Ширина А-диска остается при этом неизменной. (Строение разных функциональных типов мышечных волокон рассматривается в учебниках по гистологии).

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения образует мышечные оболочки внутренних органов. Гладкие миоциты чаще имеют веретенообразную форму, длина их составляет от 15 до 500 мкм, а толщина - от 5 до 8 МНМ. Ядра клеток вытягиваются по длине. При сокращении клеток они могут набирать вид буравчика. Органеллы в этих клетках развиты мало. Цитолемму, вытягиваясь, образует многочисленные пиноцитозные пузырьки, которые передают внутрь клетки раздражение, что, в свою очередь, вызывает ее сокращение.
Сократительных аппарат гладких миоцитов (миофибрилл) состоит из тонких миофиламентов, образованных актином, и толстым, сформированным миозином. Миоциты ограничены базальной мембраной, а также коллагеновыми (ретикулярными) эластичными волокнами. Эти структурные компоненты гладкой мышечной ткани образуются гладкие миоциты. Эфферентная (моторная) иннервация гладких миоцитов осуществляется постганглионарными волокнами автономной нервной системы . Соседние миоцитов через отверстия в базальной мембране образуют друг с другом щелевидные сообщения (нексус), которые обеспечивают функциональные взаимодействия клеток.
Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения образована миоэпителиальными клетками, которые образуются из кожной мезодермы. Они имеют звездчатую (ведростчастую) форму и входят в состав потовых, молочных и слюнных желез. Расположены между эпителиальными клетками и базальной мембраной секреторных отделов желез и мелких выводных протоков, они, сокращаясь, способствуют выведению секрета.
Гладкая мышечная ткань неврального происхождения образуется в процессе эмбрионального развития глазного яблока из клеток стенки глазного бокала. Она входит в состав мышц радужки глазного яблока, которые расширяют или сужают зрачок.

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.

Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).

Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания

и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.

Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.

Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,

а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).

Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.

Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.

Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,

высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.

Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.

Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.

Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.

Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).

Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.

Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).

Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):

1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;

2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).

3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-

вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).

Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.

Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).

Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-

теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.

Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки

Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы

Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)

Рисунок с ЭМФ

1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер

Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)

Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)

1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)

Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Окраска: железный гематоксилин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды

Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов

Рисунки с ЭМФ

A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.

Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.

В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск

Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами

Рисунок с ЭМФ

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)

Рис. 95. Гладкая мышечная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки

Окраска: гематоксилин

1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма

Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)

Рисунок с ЭМФ

1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана

Мышцы тела человека образованы в основном мышечной тканью, состоящей из мышечных клеток. Различают глад­кую и поперечнополосатую мышечную ткань. (Под микро­скопом клетки поперечнополосатой мускулатуры имеют поперечную исчерченность, связанную с различными опти­ческими свойствами определенных участков мышечных клеток: одни участки кажутся более темными, другие - более светлыми). Гладкая мышечная ткань образует глад­кую мускулатуру, которая входит в состав некоторых внутренних органов, а поперечнополосатая образует ске­летные мышцы. Общим свойством мышечной ткани явля­ется ее возбудимость, проводимость и сократимость (способность сокращаться).

Поперечнополосатая мышечная ткань отличается от гладкой более высокой" возбудимостью, проводимостью и сократимостью. Клетки поперечнополосатой мускулату­ры имеют очень малый диаметр и большую длину (до 10-12 см). В связи с этим их называют волокнами.

Как и другие клетки, мышечные клетки имеют про­топлазму, которая называется саркоплазмой (от греч. саркос - мясо). Мембрана мышечных клеток называется сарколеммой. Внутри мышечного волокна находятся многочисленные ядра и другие составные части клеток.

В состав мышечных волокон входит большое количе­ство еще более тонких волоконец - миофибрилл, которые, в свою очередь, состоят из тончайших нитей - прото фибрилл. Протофибриллы - это сократительный аппарат мышечной клетки, они представляют собой специальные сократительные белки-миозин и актин. Механизм мы­шечных сокращений представляет собой сложный процесс физических и химических превращений, протекающий в мышечном волокне при обязательном участии сократительного аппарата. Запуск этого механизма осуществля­ется нервным импульсом, а энергия для процесса сокраще­ния поставляется аденозинтрифосфорной кислотой (АТФ). В этой связи особенностью строения мышечных волокон является также большое количество митохондрий, обеспечивающих мышечное волокно необходимой энергией. Расслабление мышечного волокна, по предположению многих умных, осуществляется пассивно, благодаря эластичности сарколеммы и внутримышечной соединительной ткани.

9.6.2. Строение, форма и классификация скелетных мышц. Анатомической единицей самой активной части мышечной системы человека - скелетной, или поперечно­полосатой, мускулатуры - является скелетная мышца. Скелетная мышца - это орган, образованный поперечно­полосатой мышечной тканью и содержащий, кроме того, соединительную ткань, нервы и сосуды.

Каждая мышца окружена своеобразным «футляром» из соединительной ткани (фасция и наружный перимизий). В поперечном срезе мышцы легко различаются скопления мышечных волокон (пучки), также окруженные соединительной тканью (внутренний перимизий, или эндомизий).

Во внешнем строении мышцы различают сухожильную головку, соответствующую началу мышцы, брюшко мыш­цы, или тело, образованное мышечными волокнами, и сухо­жильный конец мышцы, или хвост, с помощью которого мышца прикрепляется к другой кости. Обычно хвост мышцы является подвижной точкой прикрепления, а начало - неподвижной. В процессе движения их функции могут меняться: подвижные точки становятся неподвижными и наоборот.

Помимо указанных выше основных компонентов скелетной мышцы существуют различные вспомогательные

Образования способствующие оптимальному осуществле­нию движений.

Форма мышц очень разнообразна и в значительной степени зависит от функционального назначения мышцы. Различают длинные, короткие, широкие, ромбовидные, квадратные, трапециевидные и другие мышцы. Если мышца имеет одну головку, ее называют простой, если две или больше - сложной (например, двуглавая, трехглавая и четырехглавая мышцы).

Мышцы могут иметь две или несколько срединных частей, например прямая мышца живота; несколько конце­вых частей, например сгибатель пальцев кисти имеет четыре сухожильных хвоста.

Важным морфологическим признаком является распо­ложение мышечных волокон. Различают параллельное, косое, поперечное и круговое расположение волокон (у сфинктеров). Если при косом расположении мышечных волокон они присоединяются только с одной стороны сухо­жилиями, то мышцы называют одноперистыми, если с двух сторон - двуперистыми.

В зависимости от количества суставов, которые мышца приводит в движение, можно выделить односуставные, двухсуставные и многосуставные мышцы. Функционально мышцы можно разделить на сгибатели и разгибатели, вращатели кнаружи (супинаторы) и вращатели кнутри (пронаторы), приводящие мышцы и отводящие. Выделяют также мышцы-синергисты и мышцы-антагонисты. Первые образуют группу мышц, содружественно выполняющих какое-либо движение, сокращение вторых вызывает проти­воположные движения.

По месту расположения мышц, т. е. по их топографо-анатомическому признаку, выделяют мышцы спины, груди, живота, головы, шеи, верхних и нижних конечностей. Всего анатомы различают 327 скелетных мышц (парных) и 2 не­парные. Все вместе они в среднем составляют около 40 % массы тела человека (рис. 65).

Рис. 65. Мышцы человека. А - вид спереди; Б - вид сбоку (по А. И. Фа­деевой и др., 1982):

1 - длинная ладонная мышца, 2 - сгибатель пальцев, 3, 21 - сгибатели кисти, 4, 44 - трехглавая мышца плеча, 5 - клювоплечевая мышца, 6 -т большая круговая мышца, 7- широкая мышца спины, 8 - передняя зубчатая мышца, 9-наружная косая мышца живота, 10- подвздошно-поясничная мышца, // - прямая мышца бедра, 12-портняжная мышца, 13 - внутренняя широ­кая мышца, 14, 19 - передняя большеберцовая мышца, 15 - пяточное сухожи­лие, 16 - икроножная мышца, 17 - нежная мышца, 18 - крестообразная связка, 20 - малоберцовые мышцы, 22 - плечелучевая мышца, 23, 24 - дву­главая мышца плеча, 25 - дельтовидная мышца, 26 - большая грудная мышца, 27 - грудино-подъязычная мышца, 28 - грудино-ключично-сосцевидная мыш­ца, 29 - жевательная мышца, 30 - круговая мышца глаза, 31 - трапециевид­ная мышца, 32 - разгибатель кисти, 33, 38 - разгибатель пальцев, 34 - боль­шая ягодичная мышца, 35 - двуглавая мышца бедра, 36 - камбаловидная мышца, 37, 39 - длинная малоберцовая мышца, 40, 41 - широкая фасция бедра, 42 - ромбовидная мышца, 43 - подостная мышца, 45 -- плечевая мышца

9.6.3. Сократимость как основное свойство мышцы

Сократимость характеризуется способностью мышцы укорачиваться или развивать мышечное напряжение. Это способность мышцы связана с особенностями ее строения и функциональными свойствами.

Строение нервно-мышечного аппарата и двигательных единиц. Сокращение мышцы происходит под влиянием нервных импульсов, приходящих из различных центров головного мозга. Непосредственная связь мышц и управляющих нервных центров осуществля­ется через низшие отделы центральной нервной системы, расположенные в спинном мозге. Здесь имеются специаль­ные нейроны (мотонейроны), посылающие свои аксоны к скелетным мышцам. Аксоны, достигнув мышцы, развет­вляются, образуя особые окончания, передающие воз­буждение с нервного волокна на мышцу (нервно-мышечный синапс, или моторная пластинка). Строение не­рвно-мышечного синапса в общем виде сходно с синапса­ми, расположенными в ЦНС, но постсинаптическая мембрана находится на мышечном волокне. Передача нервных импульсов также осуществляется химическим пу­тем с помощью медиаторов (ацетилхолин).

Как правило, один, аксон дает множество нервных окончаний, образующих синапсы на различных мышечных волокнах, их количество колеблется от 5 до 2000. В резуль­тате возбуждение одного мотонейрона приводит к воз­буждению и сокращению всех иннервируемых им мы­шечных волокон. Эта совокупность - мотонейрон, нервно-мышечные синапсы и мышечные волокна называется двигательной единицей, которая, по сути, является фун­кциональной единицей мышцы. В мышцах, осуществляю­щих тонкие и сложные движения, двигательные единицы включают небольшое количество мышечных волокон (мышцы глаз, пальцев руки); мышцы, участвующие в осу­ществлении грубых движений, имеют двигательные едини­цы, включающие большое количество мышечных волокон. Сокращение мышечных волокон, составляющих одну дви­гательную единицу, происходит практически одновремен­но, но двигательные единицы одной мышцы сокращаются асинхронно, что обеспечивает плавность ее сокращения. Обычно количество двигательных единиц зависит от фун­кциональной роли данной мышцы и колеблется в значи­тельных пределах.

Возбудимость, биоэлектрические яв­ления в мышцах, лабильность мышц. В от­вет на раздражение в мышце развивается процесс воз­буждения. Как было отмечено выше, эта способность ткани называется возбудимостью (см. разд. 4.4.1). Уровень воз­будимости мышцы является одним из важнейших функци­ональных показателей, характеризующих функциональное состояние всего нервно-мышечного аппарата. Процесс воз­буждения мышцы сопровождается изменением обмена веществ в клетках мышечной ткани и соответственно изме­нением ее биоэлектрических особенностей. В основе биоэлектрических явлений мышцы так же, как и в нервной ткани, лежит перераспределение ионов К + и Na+ между внутренним содержимым клетки и внеклеточным простран­ством. В результате в покое в мышечных клетках определя­ется потенциал покоя, равный 90 мВ. При возбуждении мышечной клетки появляется потенциал действия, равный 30-40 мВ, распространяющийся по всему мышечному волокну. Максимальная скорость проведения возбуждения составляет всего около 5 м/с, т. е. значительно меньше, чем в нервных волокнах (см. разд. 4.6).

Биоэлектрические процессы в мышцах можно регистри­ровать с помощью специального прибора - электроми­ографа, а метод записи биотоков мышц называют электро­миографией. Впервые идея этого метода была предложена в 1884 г. известным отечественным физиологом Н. Е. Вве­денским, которому удалось обнаружить потенциалы дей­ствия скелетных мышц с помощью телефона. В настоящее время этот метод получил широкое распространение и ис­пользуется для диагностики различных заболеваний мышц.

Деятельность мышц в значительной степени характери­зуется ее лабильностью - скоростью или длительностью протекания процесса возбуждения в возбудимой ткани (Н. Е. Введенский). Мышечные волокна обладают значи­тельно меньшей лабильностью в сравнении с нервными волокнами, 1но большей, чем лабильность синапсов.

Уровни возбудимости и лабильности мышцы не явля­ются постоянными и меняются при действии различных факторов. Например, небольшая физическая нагрузка (ут­ренняя зарядка) повышает возбудимость и лабильность нервно-мышечного аппарата, а значительные физические и умственные нагрузки - понижают.

Изотоническое и изометрическое со­кращение мышцы. Сокращение мышцы может со­провождаться ее укорочением, но напряжение при этом остается постоянным. Такое сокращение называют изото­ническим. Если мышца напрягается, но укорочения не происходит, то сокращение мышцы называют изометриче­ским (например, при попытке поднять неподъемный груз).

В естественных условиях мышечные сокращения всегда носят смешанный характер и движения человека сопро­вождаются как изотоническими, так и изометрическими сокращениями мышц. Поэтому, характеризуя естествен­ные сокращения мышц, можно говорить лишь об относительном преобладании изотонического или изометрическо­го режима мышечной деятельности.

Таким образом, под влиянием нервного импульса, приходящего в мышцу через нервно-мышечный синапс, в мышце происходят биохимические и биоэлектрические изменения, которые обусловливают ее напряжение или сокращение. В экспериментальных условиях для мышечно­го сокращения достаточно одного нервного импульса. Такое сокращение мышцы называют одиночным, оно про­текает очень быстро, в пределах нескольких десятков миллисекунд. В естественных условиях в организме к мыш­це посылается всегда серия импульсов. В результате мышца не успевает полностью расслабиться после воз­буждения, вызванного предыдущим импульсом, как новый импульс вновь вызывает ее напряжение и т. д. Иначе гово­ря, одиночные сокращения суммируются в одно более продолжительное сокращение, которое называют титаническим сокращением или тетанусом. Именно тетанус обес­печивает длительность и плавность мышечных сокраще­ний, с которыми мы сталкиваемся в естественных условиях нашей физической деятельности.

Рефлекторная природа мышечных со­кращений. Движения человека, в основе которых лежат сокращения мышц, имеют рефлекторную природу. Сократительные механизмы мышечных волокон срабаты­вают под влиянием нервных импульсов, идущих от нервных центров. Деятельность последних, в свою очередь, опреде­ляется раздражениями, приходящими из окружающей среды благодаря деятельности органов чувств. Кроме того, в процессе самого" движения мозг на основе обратных связей постоянно получает сигналы о ходе его осуществле­ния. Так образуется рефлекторное кольцо, представляю­щее собой беспрерывный поток нервных импульсов, иду­щих от периферических рецепторов (проприорецепторы) в мозг, от него - в исполнительные органы (мышцы), сокращения которых регистрируются периферическими ре­цепторами, а оттуда снова поток нервных импульсов устремляется к нервным центрам (см. разд. 4.7).

9.6.4. Сила мышц. Сила мышцы измеряется тем макси­мальным напряжением, которое она способна развить в условиях изометрического сокращения. Например, если в условиях эксперимента изолировать мышцу животного и раздражать ее, подвешивая различные грузы, то насту­пит момент, когда мышца не сможет поднять груз, но в состоянии его удержать, не изменяя своей длины. Этот груз будет характеризовать максимальную силу. Ее величина будет зависеть, прежде всего от количества и толщины мышечных волокон, образующих мышцу. Количество и толщина мышечных волокон обычно определяется по физиологическому поперечнику мышцы, под которым понимается площадь поперечного разреза мышцы (см 2), проходя­щею через все мышечные волокна. Толщина мышцы не всегда совпадает с ее физиологическим поперечником. Например, при равной толщине мышцы с параллельным и перистым расположением волокон значительно отлича­ются по физиологическому поперечнику. Перистые мышцы имеют больший поперечник и обладают большей силой сокращения. Вместе с тем анатомическая толщина мышцы (анатомический поперечник), представляющая собой пло­щадь ее поперечного сечения, также характеризует силу мышцы. Чем толще мышца, тем она сильнее.

Важное значение для проявления силы мышцы имеют характер прикрепления мышцы к костям и точка приложе­ния силы в механических рычагах, образуемых мышцами, суставами и костями. Сила мышцы в значительной степени зависит от ее функционального состояния - возбудимо­сти, лабильности, питания. Максимальная сила отдельных мышц человека в сумме и сила, развиваемая человеком при его максимальном усилии, значительно различаются. Если бы все мышцы человека сократились одновременно и мак­симально, то сила, развиваемая ими, достигала бы 25 т. В естественных условиях произвольная максимальная сила человека всегда существенно меньше, так как ее проявление связано не только с углами приложения мы­шечном тяги в костных рычагах, снижающих в итоге максимальную силу, но также зависит от внутримышечной и межмышечной координации. Внутримышечная коорди­нации связана со степенью синхронности сокращения двигательных единиц мышцы, а межмышечная - со сте­пенью координированности участвующих в работе мышц, Чем выше степень внутри- и межмышечной координации, чем больше максимальная сила человека. Спортивные тренировки значительно способствуют совершенствованию них координационных механизмов, поэтому тренирован­ным человек обладает большей максимальной и относи­тельной силой, т. е. силой мышц, отнесенной на 1 кг массы тела.

9.6.5. Динамическая и статическая работа мышц. Физи­ческая работоспособность организма. Сокращаясь и на­прягаясь, мышца производит механическую работу, которая в простейшем случае может быть определена по формуле А = РН, где А - механическая работа (кгм), Р- вес груза (кг), Я - высота подъема груза (м).

Таким образом, работа мышц измеряется произведени­ем величины веса поднятого груза на величину укорочения мышцы. Из формулы легко вывести так называемое прави­ло средних нагрузок, согласно которому максимальная работа может быть произведена при средних нагрузках. Действительно, если Р = 0, т. е. мышца сокращается без нагрузки, то и А = 0. При Н = 0, что можно наблюдать, когда мышца не способна поднять слишком тяжелый груз, работа также будет равна 0.

Естественные движения человека весьма разнообраз­ны. В процессе этих движений мышцы, сокращаясь, со­вершают работу, которая сопровождается как их укороче­нием, так и их изометрическим напряжением. В этой связи различают динамическую и статическую работу мышц. Динамическая работа связана с мышечной работой, в про­цессе которой сокращения мышц всегда сочетаются с их укорочением. Статическая работа связана с напряжением мышц без их укорочения. В реальных условиях мышцы человека никогда не совершают динамическую или стати­ческую работу в строго изолированном виде. Работа мышц всегда является смешанной. Тем не менее, в движениях человека может преобладать либо динамический, либо статический характер мышечной работы. Поэтому часто, характеризуя мышечную деятельность в целом, говорят о ее статичности или динамичности. Например, работа студента на лекции может характеризоваться как статиче­ская, хотя здесь можно найти немало элементов динамиче­ской работы. С другой стороны, игра в футбол является динамической работой, но футболистам приходится вы­полнять и статические усилия.

Способность человека совершать длительное время физическую работу называют физической работоспособно­стью. Физическая работоспособность человека может быть определена с помощью специальных приборов - эргомет­ров (например, велоэргометров). Ее единица измерения - кгм/мин. Чем больше способен человек произвести работы в единицу времени, тем выше его физическая работоспо­собность. Величина физической работоспособности челове­ка зависит от возраста, пола, тренированности, факторов окружающей среды (температура, время суток, содержа­ние в воздухе кислорода и т. д.), функционального состоя­ния организма. Для сравнительной характеристики физи­ческой работоспособности различных людей рассчитывают общее количество произведенной работы за 1 мин, делят его на массу тела (кг) и получают относительную физиче­скую работоспособность (кгм/мин на 1 кг массы, т. е. кгм- кг/мин). В среднем уровень физической работоспо­собности юноши 20 лет составляет 15,5 кгм> кг/мин, а у юноши-спортсмена того же возраста он достигает 25.

В последние годы определение уровня физической работоспособности широко используют для характеристи­ки общего физического развития и состояния здоровья детей и подростков.

9.6.6.Влияние мышечной работы на функциональное
состояние физиологических систем организма. Мышечная работа требует деятельного состояния не только мышц и нервных клеток, регулирующих движение. Она связана с большими энергетическими затратами организма и в этой связи оказывает значительное влияние на все стороны его жизнедеятельности: увеличивается интенсивность обмена веществ и энергии, увеличивается приток кислорода в организм, более напряженно начинает функционировать сердечно-сосудистая система и т. д. Если энергетические
затраты организма в покое в среднем составляют 4,18 кДж/кг массы, то легкая работа (учителя, канцелярские служащие и др.) требует уже более 8,36 кДж/кг массы, работа средней тяжести (маляры, токари, слесари и др.) - 16,74 кДж/кг. Тяжелая физическая работа увеличивает расход энергии до 29,29 кДж/кг. В покое количество воздуха, прошедшее легкие за 1 мин, составляет 5-8 л, при физических нагрузках оно может увеличиваться до 50-100 л! Мышечная работа увеличивает также нагрузку на сердце. В покое оно при каждом сокращении выбрасывает в аорту до 60-80 мл крови, при усиленной
работе это количество возрастает до 200 мл.

Таким образом, мышечная работа оказывает широкое активизирующее влияние на все стороны жизнедеятельно­сти организма, что имеет большое физиологическое значе­ние: поддерживается высокая функциональная активность всех физиологических систем, значительно повышается общая реактивность организма и его иммунные качества, увеличиваются адаптационные резервы. Наконец, как уже указывалось, движения являются необходимым фактором нормального физического и психического развития ребен­ка.

9.6.7. Процессы физического утомления. Длительные и интенсивные мышечные нагрузки приводят к временному снижению физической работоспособности организма. Это физиологическое состояние организма называют утомле­нием. Физиологическая природа утомления пока остается загадкой. В настоящее время показано, что процесс утом­ления затрагивает прежде всего центральную нервную систему, затем нервно-мышечный синапс и в последнюю очередь мышцу. Впервые ведущее значение нервной систе­мы в развитии процессов утомления в организме было отмечено И. М. Сеченовым. «Источник ощущения устало­сти помещают обыкновенно в работающие мышцы,- писал он,- я же помещаю его... исключительно в цен­тральную нервную систему» ". Доказательством справед­ливости подобного заключения являются не только экспе­рименты в лаборатории, но и многочисленные примеры из жизни. Каждый знает, что интересная работа долго не вызывает утомления, а неинтересная - весьма быстро, хотя мышечные нагрузки в первом случае могут даже превосходить работу, совершаемую тем же самым челове­ком во втором случае. Следующий пример из клиники. Оказалось, что люди, у которых лишь недавно произведена ампутация руки или ноги, еще долгое время ощущают их наличие. Если таким людям дать задание мысленно рабо­тать отсутствующей конечностью, то они вскоре заявляют о своей усталости. Следовательно, процессы утомления у таких людей развиваются в центральной нервной систе­ме, так как никакой мышечной работы в данном случае не производится.

Утомление представляет собой нормальный физиологи­ческий процесс, выработанный в процессе эволюции для защиты физиологических систем от систематического пере­утомления, которое является патологическим процессом и характеризуется расстройством деятельности нервной системы и других физиологических систем организма. Ра­циональный отдых быстро восстанавливает утраченную работоспособность организма. Однако отдых должен быть активным. Иначе говоря, после физической работы по­лезно сменить род деятельности, так как полный покой гораздо медленнее восстанавливает силы. Например, после спортивной тренировки полезно сесть за книги, и наоборот, после учебных занятий - поиграть в футбол или заняться уборкой комнаты.

9.7. РАЗВИТИЕ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Мышечная система ребенка в процессе онтогенеза претерпевает значительные структурные и функциональ­ные изменения. Формирование мышечных клеток и образо­вание мышц как структурных единиц мышечной системы происходит гетерохронно, т. е. сначала образуются те скелетные мышцы, которые необходимы для нормальной жизнедеятельности организма ребенка на данном воз­растном этапе. Процесс «чернового» формирования мышц заканчивается к 7-8-й неделе пренатального развития. На этом этапе раздражение кожных рецепторов уже вызывает ответные двигательные реакции плода, что свидетельству­ет об установлении функциональной связи между тактиль­ной рецепцией и мышечной системой. В последующие месяцы интенсивно идет функциональное созревание мы­шечных клеток, связанное с увеличением количества миофибрилл и их толщины. После рождения созревание мышечной ткани продолжается. В частности, интенсивный рост волокон наблюдается до 7 лет и в пубертатном перио­де. Начиная с 14-15 лет микроструктура мышечной ткани практически не отличается от взрослого. Однако утолще­ние мышечных волокон может продолжаться до 30- 35 лет.

Развитие мышц верхних конечностей обычно пред­шествует развитию мышц нижних конечностей. Более крупные мышцы формируются всегда раньше мелких. На­пример, мышцы плеча и предплечья формируются быстрее мелких мышц кисти. У годовалого малыша мышцы рук и плечевого пояса развиты лучше, чем мышцы таза и ног. Особенно интенсивно развиваются мышцы рук в 6-7 лет. Общая масса мышц быстро нарастает в период полового созревания: у мальчиков - в 13-14 лет, а у девочек - в"11 -12 лет. Ниже приведены данные, характеризующие массу скелетных мышц в процессе постнатального разви­тия детей и подростков.

Таблица 14. Возрастные изменения максимальной частоты движений, воспроизводимых по звуковым сигналам в течение 10 с (в пересчете на 1 мин (по А. И. Васютнной и А. П. Тамбиевой, 1989)

	Мальчики и юноши	Девочки	и девушки
Возраст,	средняя частота	относительная	средняя	относительная
годы	движений	частота	частота	частота
		движений, %	движений	движений, %

Значительно меняются в процессе онтогенеза и функци­ональные свойства мышц. Увеличивается возбудимость и лабильность мышечной ткани. Изменяется мышечный тонус ". У новорожденного отмечается повышенный мы­шечный тонус, а мышцы, вызывающие сгибание конечно­стей, преобладают над мышцами-разгибателями. В резуль­тате руки и ноги грудных детей находятся чаще в согнутом состоянии. У них плохо выражена способность мышц к расслаблению, которая с возрастом увеличивается. С этим обычно связана скованность движений у детей и подростков. Только после 15 лет движения становятся более пластичными.

К 13-15 годам заканчивается формирование всех отделов двигательного анализатора, которое особенно ин­тенсивно происходит в возрасте 7-12 лет. В процессе развития опорно-двигательного аппарата изменяются дви­гательные качества мышц: быстрота, сила, ловкость и вы­носливость. Их развитие происходит неравномерно. Пре­жде всего развиваются быстрота и ловкость движений. Быстрота (скорость) движений характеризуется числом движений, которое ребенок в состоянии произвести за единицу времени. Быстрота определяется тремя показате­лями: скоростью одиночного движения, временем двига­тельной реакции и частотой движений. Скорость одиночно­го движения значительно возрастает у детей с 4-5 лет и к 13-14 годам достигает уровня взрослого. К 13-14 го­дам уровня взрослого достигает и время простой двига­тельной реакции, которая обусловлена скоростью физиоло­гических процессов в нервно-мышечном аппарате. Макси­мальная произвольная частота движений увеличивается с 7 до 13 лет, причем у мальчиков в 7-10 лет она выше, чем у девочек, а с 13-14 лет частота движений девочек превы­шает этот показатель у мальчиков. Наконец, максималь­ная частота движений в заданном ритме также резко увеличивается в 7-9 лет (табл. 14).

До 13-14 лет завершается в основном развитие ловко­сти, которая связана со способностью детей и подростков осуществлять точные, координированные и быстрые дви­жения. Следовательно, ловкость связана, во-первых, с про­странственной точностью движений, во-вторых, с времен­ной и, в-третьих, с быстротой решения сложных двигательных задач. Наиболее важен для развития ловкости дошкольный и младший школьный период. Так, например, наибольший прирост точности движений наблюдается с 4-5 до 7-8 лет. Причем способность воспроизводить амплитуду движений до 40-50 ° максимально увеличива­ется в 7-10 лет и после 12 практически не изменяется, а точность воспроизведения малых угловых смещений (до 10-15°) увеличивается до 13-14 лет. Интересно, что спортивная трениров­ка оказывает существен­ное влияние на развитие ловкости и у 15-16-лет­них спортсменов точность движений в два раза вы­ше, чем у нетренирован­ных подростков того же возраста.

Таким образом, до 6- 7 лет дети не в состоянии совершать тонкие точные движения в предельно ко­роткое время. Затем по­степенно развивается пространственная точность движений, а за ней временная. Наконец, в последнюю очередь совершенствуется способ­ность быстро решать двигательные задачи в различных ситуациях (рис. 66). Ловкость продолжает улучшаться до 17 лет.

Наибольший прирост силы наблюдается в среднем и старшем школьном возрасте, особенно интенсивно сила увеличивается с 10-12 до 13-15 лет (табл. 15). У девочек прирост силы происходит несколько раньше, с 10-12 лет, а у мальчиков - с 13-14. Тем не менее мальчики по этому показателю во всех возрастных группах превосходят дево­чек но особенно четкое различие проявляется в 13-14 лет.

Таблица 15. Максимальная сила различных групп мышц у нетренированных лиц разного возраста, кг (по А. В. Коробкову, 1958)

Часть тела	Движение	Возраст, годы
4-5	6-7	9-11	13-14	16-17	20-30
Палец	Сгибание			2,2	2,8	4,8	6,2
	Разгибание	-	-	0,6	0,6	1,1	0,6
Кисть	Сгибание	5,2	8,0	9,8	13,8	26,2	27,2
	Разгибание.	4,6	5,5	9,1	12,9	15,3	22,5
Предплечье	Сгибание	5,4	7,3	15,0	16,3	27,7	32,3
Разгибание	5,0	6,1	14,8	14,7	22,4	28,5
Плечо	Сгибание	5,5	7,7	20,0	22,8	46,1	47,9
	Разгибание	5,5	7,7	17,7	22,4	41,9	46,5
Туловище	Сгибание	8,2	10,2	21,3	21,5	43,3	44,9
Разгибание	14,6	24,2	57,5	83,1	147,8	139,0
Шея	Сгибание	4,6	7,7	10,6	16,5	17,4	20,0
	Разгибание	5,5	7,3	14,0	13,8	35,8	36,2
Бедро	Сгибание	6,0	7,9	19,5	25,8	33,9	32,4
Разгибание	7,9	13,8	37,1	49,3	95,4	108,2
Голень	Сгибание	4,6	5,0	12,1	15,2	22,7	25,2
	Разгибание	6,7	8,4	17,7	28,0	47,6	59,8
Стопа	Сгибание
	(тыльное)	-	-	14,6	16,2	29,2	38,5
	Сгибание
	(подошвенное)	9,1	20,9	40,7	59,2	110,7	98,5

Позже других физических качеств развивается вы­носливость, характеризующаяся тем временем, в течение которого сохраняется достаточный уровень работоспособ­ности организма. Существуют возрастные, половые и инди­видуальные отличия в выносливости. Выносливость детей дошкольного возраста находится на низком уровне, осо­бенно к статической работе. Интенсивный прирост вы­носливости к динамической работе наблюдается с 11 -

12 лет. Так, если принять объем динамической рабо­ты школьников 7 лет, за 100 %, то у 10-летних он будет составлять 150 %, а у 14-15-летних подрост­ков - более 400 % (М. В. Антропова, 1968). Так же интенсивно с 11 - 12 лет нарастает у школь­ников выносливость к ста­тическим нагрузкам (рис. 67). В целом к 17-19 го­дам выносливость школь­ников составляет около 85 % уровня взрослого. Своего максимального уровня она достигает к 25-30 годам.

9.8. РАЗВИТИЕ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ И КООРДИНАЦИИ ДВИЖЕНИЙ

Двигательная активность и координация движений у новорожденного далеко не совершенна. Набор его движе­ний весьма ограничен и имеет только безусловно-рефлек­торную основу. Особый интерес вызывает плавательный рефлекс, который также имеет безусловно-рефлекторную природу. Максимальное проявление рефлекса плавания наблюдается к 40-му дню постнатального развития. В этом возрасте ребенок способен совершать в воде плава­тельные движения и держаться на ней до 15 мин. Есте­ственно, что голова ребенка должна поддерживаться, так как его собственные мышцы шеи еще очень слабы. В даль­нейшем рефлекс плавания и другие безусловные двига­тельные рефлексы угасают, а им на смену формируются различные двигательные навыки.

Развитие движений ребенка обусловлено не только созреванием опорно-двигательной и нервной системы, оно зависит также и от условий воспитания. Все основные естественные движения, свойственные человеку (ходьба, лазанье, бег, прыжки и т. д.), и их координация формиру­ются у ребенка до 3-5 лет. При этом большое значение для нормального развития движений имеют первые недели жизни. Естественно, что координационные механизмы и в дошкольном возрасте еще несовершенны. Известный советский физиолог Н. А. Бернштейн охарактеризовал мото­рику дошкольного возраста как «грациозную неуклю­жесть». Несмотря на то что движения дошкольника плохо координированы и неловки, дети способны овладевать относительно сложными движениями. В частности, именно в этом возрасте дети учатся орудийным движениям, т. е. двигательным умениям и навыкам пользоваться ин­струментом (молотком, ножницами, гаечным ключом и т. д.). С 6-7 лет дети овладевают письмом и другими движениями, требующими тонкой координации. Формиро­вание координационных механизмов движений заканчи­вается к подростковому возрасту, и все виды движе­ний становятся доступными для мальчиков и девочек (В. С Фарфель, 1959). Конечно, совершенствование дви­жений и их координация при систематических упражнени­ях могут продолжаться и в зрелом возрасте, например у музыкантов, спортсменов, артистов цирка и др. (см. рис. 66).

Таким образом, развитие движений и механизмов их координации наиболее интенсивно идет в первые годы жизни и до подросткового возраста. Их совершенствова­ние всегда тесно связано с развитием нервной системы ребенка, поэтому всякая задержка в развитии движений должна насторожить воспитателя. В таких случаях не­обходимо обратиться за помощью к врачам и проверить функциональное состояние нервной системы детей. В под­ростковом возрасте координация движений вследствие гормональных перестроек в организме ребенка несколько нарушается. Однако это временное явление, которое обыч­но после 15 лет бесследно исчезает. Общее формирование всех координационных механизмов заканчивается в под­ростковом возрасте, а к 18-25 годам они полностью соответствуют уровню взрослого человека. Возраст в 18- 30 лет считают «золотым» в развитии моторики человека. Это возраст расцвета его двигательных способностей.

9.9. ФИЗИОЛОГИЯ ТРУДОВЫХ ПРОЦЕССОВ И ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ

В основе формирования трудовых и спортивных движе­ний лежит образование систем временных связей в коре головного мозга и последующее формирование из них сложных динамических корковых стереотипов. Важное значение имеет также явление доминанты, наблюдаемое в процессе трудовой и спортивной деятельности (А. А. Ух­томский, 1923; С. А. Косилов, 1965). Одновременно с со­вершенствованием нервных процессов идет их тончайшая координация с функциональной активностью двигательно­го аппарата и всей вегетативной сферой. Столь широкие функциональные изменения, происходящие в организме детей и подростков в процессе трудовой и спортивной деятельности, оказывают благоприятное влияние на их физическое и психическое развитие. Естественно, что труд и физические упражнения стимулируют процессы роста и развития ребенка только тогда, когда решение педагоги­ческих задач сочетается должным образом с функциональ­ными возможностями детского организма, со степенью зрелости его физиологических систем.

Разумная организация физических упражнений уже в грудном возрасте способствует физическому развитию ребенка, совершенствует его основные нервные процессы, повышает внимание, стимулирует развитие речи и создает благоприятный эмоциональный фон (А. Ф. Тур, 1960; К- Д. Губерт, М. Т. Рысс, 1970). Параллельно совершен­ствованию нервной системы физический труд и физические упражнения значительно повышают функциональные воз­можности физиологических систем детского организма, увеличивают его работоспособность и устойчивость к забо­леваниям.

К сожалению, некоторые учителя и родители, уде­ляя много внимания интеллектуальному и эстетиче­скому воспитанию детей и подростков, недооценивают роль физического воспитания в их общем физическом и умствен­ном развитии. Такое противопоставление физического и умственного воспитания глубоко ошибочно и наносит развитию детей и подростков непоправимый вред. Со­гласно современным физиологическим и психологическим исследованиям, между физической и психической деятель­ностью ребенка существует прямая и тесная связь, сохра­няющаяся в его последующей жизни. В частности, показа­на тесная корреляция между двигательной системой ре­бенка и его успеваемостью в школе. Оказалось, что около 30 % неуспевающих учащихся младших классов имеет различные нарушения в двигательной сфере. Выявлена прямая зависимость между двигательной активностью ре­бенка, его умственным развитием и умственной работоспо­собностью. Чем более активен ребенок в двигательной деятельности, тем более интенсивно идет его умственное развитие. Данная зависимость не теряет своего значения и в жизни взрослого человека: чем более он активен в дви­гательной деятельности, тем более он активен и продукти­вен в психической деятельности, тем более значимой личностью он становится в трудовой и общественной жиз­ни. Эта связь между общим физическим развитием детей и подростков и их умственными способностями отмечалась еще великими мыслителями-материалистами прошлого. «Если вы хотите воспитать ум вашего ученика,- писал в одном из своих философских и педагогических произве­дений Ж--Ж- Руссо,- воспитывайте силы (телесные), которыми он должен управлять. Постоянно упражняйте его тело; сделайте его здоровым и сильным, чтобы сделать умным и рассудительным; пусть он работает, действует, бегает, кричит; пусть всегда находится в движении; пусть будет он человеком по силе, и вскоре он станет им по разу­му».

Таким образом, правильно организованное воспитание детей и подростков в семье и школе должно объединять все воспитательные воздействия в единую систему, способ­ствующую в должной мере физическому и умственному развитию подрастающего поколения.

В заключение следует отметить, что физический труд и физические упражнения необходимы человеку любого возраста, так как в любом возрасте они являются важным условием укрепления и сохранения здоровья человека. Особенно возрастает роль физического труда и спорта в настоящее время, когда городской транспорт, густая сеть шоссейных и железных дорог, морские и воздушные лайне­ры сделали жизнь современного человека малоподвижной. Современное производство не требует от человека физиче­ской выносливости и мускульной силы. Труд рабочего превращается в работу оператора, следящего за показани­ями приборов и с помощью автоматических систем управ­ляющего производством.