Мышечная ткан. Гистологическое строение мышечных тканей. Структура гладкой мышечной ткани

Мышечная ткань - это группа тканей животных и человека, главной функцией которых является сокращение, что, в свою очередь, обуславливает перемещение в пространстве организма или его частей. Этой функции соответствует строение главных элементов мышечной ткани, которые имеют удлиненную форму и продольную ориентацию миофибрилл, в состав которых входят сократительные белки - актин и миозин. Как и эпителиальная, мышечная ткань является сборной тканевой группой, поскольку ее главные составляющие развиваются из различных эмбриональных зачатков.
В зависимости от строения своего сократительного аппарата мышечная ткань подразделяется на поперечно-полосатую (скелетную) и гладкую ткани, состоящие из различных гистогенетических типов, отличающихся по строению. Общее представление о классификации мышечной ткани дает следующая схема:

Поперечно-полосатая мышечная ткань

Источником ее развития являются клетки миотомов, образующиеся из дорсальной мезодермы. Поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из удлиненных образований - мышечных волокон, которые имеют вид цилиндров с заостренными концами. Волокна достигают 80 мкм в диаметре и 12 см в длину. В центре мышечных волокон содержатся многоядерные образования (симпласты), к которым снаружи прилегают клетки - миосателиты. Волокна ограничены сарколеммой, образованной базальной мембраной и плазмолеммой симпласт.
Миосателлиотоциты располагаются под базальной мембраной мышечного волокна так, что их плазмолемма касается плазмолеммы симпласт. Эти клетки представляют собой камбиальный резерв скелетной мышечной ткани, за счет которого осуществляется регенерация ее волокон.
Кроме плазмолеммы, миосимпласты включают в себя цитоплазму (саркоплазму) и многочисленные ядра, расположенные по периферии. В околоядерном участке расположена слабо развитая гранулярная эндоплазматическая сетка и комплекс Гольджи. Мышечное волокно с его оболочкой, нервными окончаниями, кровеносными и лимфатическими капиллярами называется мышечной единицей (Мион).
Характерной особенностью волокон скелетной мускулатуры является поперечная полосатость, обусловленная чередованием двухзаламывающих (анизотропных) А-дисков и однозаламывающих (изотропных) И-дисков. В состав дисков входят миофибриллы, которые образуют сократительных аппарат волокон. Миофибриллы состоят из упорядоченных нитей сократительных белков актина и миозина. Эти нити закрепляются поперечно расположенными телофрагмамы и мезофрагмамы,
которые состоят из других белков. Отрезок миофибриллы между соседними телофрагмамы называется саркомера. Он представляет собой морфофункциональные единицу сократительного аппарата волокна. В его средней части расположена мезофрагма (М-линия на продольных срезах). От мезофрагмы в сторону телофрагмы отходят толстые (около 11 нм в поперечнике) нити миозина, а от телофрагмы навстречу им - тонкие (около 5 нм) нити актина.
Миозиновые нити - главный компонент темных дисков, а актиновые нити - светлых дисков. В составе темного диска актиновые и миозиновые нити располагаются параллельно. Средний отрезок А-диска имеет только миозиновые нити и называется Н-полоской (светлой зоной).
Для удобства рассмотрения структуры сократительного аппарата мышечного волокна необходимо запомнить так называемую формулу саркомера, которая отражает последовательное размещение его основных компонентов и выглядит так: телофрагма +1 / 2 диска 1 + 1 / 2 диска А + полоска М + + 1 / 2 диска А + 1 / 2 диска И + телофрагма.
Цитолемму симпластичной части мышечного волокна на уровне телофрагм образует глубокие выпячивания - поперечные или Т-трубочки (от лат. Transversus - поперечный). Параллельно этим трубочкам расположенные расширенные участки канальцев агранулярной эндоплазматической сети (конечные цистерны), которые сопровождают их с двух сторон. Вместе с Т-трубочками они образуют триады.
В конечных цистернах агранулярнои эндоплазматической сети в расслабленном состоянии мышечного волокна аккумулируются ионы кальция. Под влиянием распространения по цитолемме волокна и Т-трубочкам потенциала действия ионы кальция выходят из конечных цистерн, поступающих в миофибрилл и, взаимодействуя с особыми ретикулярными белками - тропонином и тропомиозином, начинают активно сокращаться. При этом актином и миозином нити, взаимодействуя между собой, перемещаются навстречу друг другу. Актиновые нити заходят между миозиновыми, приближаются к М-линии, в связи с чем при сокращении мышечного волокна уменьшается ширина Н-полоски и Н-диска. Ширина А-диска остается при этом неизменной. (Строение разных функциональных типов мышечных волокон рассматривается в учебниках по гистологии).

Гладкая мышечная ткань

Гладкая мышечная ткань мезенхимального происхождения образует мышечные оболочки внутренних органов. Гладкие миоциты чаще имеют веретенообразную форму, длина их составляет от 15 до 500 мкм, а толщина - от 5 до 8 МНМ. Ядра клеток вытягиваются по длине. При сокращении клеток они могут набирать вид буравчика. Органеллы в этих клетках развиты мало. Цитолемму, вытягиваясь, образует многочисленные пиноцитозные пузырьки, которые передают внутрь клетки раздражение, что, в свою очередь, вызывает ее сокращение.
Сократительных аппарат гладких миоцитов (миофибрилл) состоит из тонких миофиламентов, образованных актином, и толстым, сформированным миозином. Миоциты ограничены базальной мембраной, а также коллагеновыми (ретикулярными) эластичными волокнами. Эти структурные компоненты гладкой мышечной ткани образуются гладкие миоциты. Эфферентная (моторная) иннервация гладких миоцитов осуществляется постганглионарными волокнами автономной нервной системы . Соседние миоцитов через отверстия в базальной мембране образуют друг с другом щелевидные сообщения (нексус), которые обеспечивают функциональные взаимодействия клеток.
Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения образована миоэпителиальными клетками, которые образуются из кожной мезодермы. Они имеют звездчатую (ведростчастую) форму и входят в состав потовых, молочных и слюнных желез. Расположены между эпителиальными клетками и базальной мембраной секреторных отделов желез и мелких выводных протоков, они, сокращаясь, способствуют выведению секрета.
Гладкая мышечная ткань неврального происхождения образуется в процессе эмбрионального развития глазного яблока из клеток стенки глазного бокала. Она входит в состав мышц радужки глазного яблока, которые расширяют или сужают зрачок.

Ткань - это совокупность схожих по строению клеток, которые объединены общими функциями. Практически все состоят из разных типов тканей.

Классификация

У животных и человека в организме присутствуют следующие типы тканей:

• эпителиальная;
• нервная;
• соединительная;
• мышечная.

Эти группы объединяют по несколько разновидностей. Так, соединительная ткань бывает жировой, хрящевой, костной. Также сюда относятся кровь и лимфа. Эпителиальная ткань существует многослойная и однослойная, в зависимости от строения клеток можно выделить также плоский, кубический, цилиндрический эпителий и т. д. Нервная бывает только одного вида. А о мы поговорим подробнее в этой статье.

Виды мышечной ткани

В организме всех животных выделяют три ее разновидности:

• поперечно-полосатые мышцы;
• сердечная мышечная ткань.

Функции гладкой мышечной ткани отличаются от таковых у поперечно-полосатой и сердечной, поэтому другое у нее и строение. Давайте рассмотрим подробнее структуру каждого вида мускулатуры.

Общая характеристика мышечных тканей

Так как все три вида относятся к одному типу, у них есть много общего.

Клетки мышечной ткани называются миоцитами, или волокнами. В зависимости от разновидности ткани, они могут иметь различную структуру.

Еще одним общим признаком всех видов мышц является то, что они способны сокращаться, однако у разных видов этот процесс происходит индивидуально.

Особенности миоцитов

Клетки гладкой мышечной ткани, как и поперечно-полосатой и сердечной, обладают вытянутой формой. Кроме того, в них есть особые органоиды, которые называются миофибриллы, или миофиламенты. В них содержатся (актин, миозин). Они необходимы для того, чтобы обеспечить движение мышцы. Обязательным условием функционирования мускула, кроме наличия сократительных белков, также является присутствие в клетках ионов кальция. Поэтому недостаточное или избыточное употребление продуктов с высоким содержанием данного элемента может привести к некорректной работе мускулатуры - как гладкой, так и поперечно-полосатой.

Кроме того, в клетках присутствует еще один специфический белок - миоглобин. Он необходим для того, чтобы связываться с кислородом и запасать его.

Что касается органоидов, то кроме наличия миофибрилл особенным для мышечных тканей является содержание большого количества в клетке митохондрий - двумембранных органоидов, отвечающих за клеточное дыхание. И это неудивительно, так как мышечному волокну для сокращения необходимо большое количество энергии, вырабатываемой при дыхании митохондриями.

В некоторых миоцитах также присутствует более чем одно ядро. Это характерно для поперечно-полосатой мускулатуры, в клетках которой может содержаться около двадцати ядер, а иногда эта цифра доходит и до ста. Это связано с тем, что волокно поперечно-полосатой мышцы сформировано из нескольких клеток, объединенных впоследствии в одну.

Строение поперечно-полосатых мышц

Данный тип ткани еще называют скелетной мускулатурой. Волокна этого типа мышц длинные, собранные в пучки. Их клетки могут достигать нескольких сантиметров в длину (вплоть до 10-12). В них содержится много ядер, митохондрий и миофибрилл. Основная структурная единица каждой миофибриллы поперечно-полосатой ткани - саркомер. Он состоит из сократительного белка.

Главная особенность этой мускулатуры заключается в том, что она может контролироваться сознательно, в отличие от гладкой и сердечной.

Волокна данной ткани прикрепляются к костям с помощью сухожилий. Именно поэтому такие мышцы и называются скелетными.

Структура гладкой мышечной ткани

Гладкие мышцы выстилают некоторые внутренние органы, такие как кишечник, матка, мочевой пузырь, а также сосуды. Кроме того, из них формируются сфинктеры и связки.

Гладкое мышечное волокно не такое длинное, как поперечно-полосатое. Но толщина его больше, чем в случае со скелетными мускулами. Клетки гладкой мышечной ткани обладают веретоноподобной формой, а не нитевидной, как миоциты поперечно-полосатой.

Структуры, которые обесечивают сокращение гладких мышц, называются протофибриллами. В отличие от миофибрилл, они обладают более простой структурой. Но материал, из которого они построены, - все те же сократительные белки актин и миозин.

Митохондрий в миоцитах гладкой мускулатуры также меньше, чем в клетках поперечно-полосатой и сердечной. Кроме того, в них содержится только одно ядро.

Особенности сердечной мышцы

Некоторые исследователи определяют ее как подвид поперечно-полосатой мышечной ткани. Их волокна и вправду во многом похожи. Клетки сердца - кардиомиоциты - также содержат несколько ядер, миофибриллы и большое количество митохондрий. Данная ткань, как и способна сокращаться намного быстрее и сильнее, нежели гладкая мускулатура.

Однако основной особенностью, отличающей сердечную мышцу от поперечно-полосатой, является то, что она не может контролироваться сознательно. Сокращение ее происходит только автоматически, как и в случае с гладкими мышцами.

В составе сердечной ткани, кроме типичных клеток, присутствуют также секреторные кардиомиоциты. Они не содержат в себе миофибрилл и не сокращаются. Эти клетки отвесают за выработку гормона атриопептина, который необходим для регуляции артериального давления и контроля объема циркулирующей крови.

Функции поперечно-полосатых мышц

Основная их задача - перемещение тела в пространстве. Также это перемещение частей тела относительно друг друга.

Из других функций поперечно-полосатых мышц можно отметить поддержание позы, депо воды и солей. Кроме того, они выполняют защитную роль, что особенно касается мышц брюшного пресса, предотвращающих механическое повреждение внутренних органов.

К функциям поперечно-полосатой мускулатуры можно также причислить регуляцию температуры, так как при активном сокращении мышц происходит выделение значительного количества тепла. Вот почему при перемерзании мышцы начинают непроизвольно дрожать.

Функции гладкой мышечной ткани

Мускулатура данного вида выполняет эвакуаторную функцию. Она заключается в том, что гладкие мышцы кишечника проталкивают каловые массы к месту их выведения из организма. Также эта роль проявляется при родах, когда гладкие мышцы матки выталкивают плод из органа.

Функции гладкой мышечной ткани этим не ограничиваются. Также немаловажна их сфинктерная роль. Из ткани данного вида формируются специальные круговые мышцы, которые могут смыкаться и размыкаться. Сфинктеры присутствуют в мочевых путях, в кишечнике, между желудком и пищеводом, в желчном пузыре, в зрачке.

Еще одна важная роль, которую играют гладкие мышцы, - формирование связочного аппарата. Он необходим для поддержания правильного положения внутренних органов. При понижении тонуса этих мышц может происходить опущение некоторых органов.

На этом функции гладкой мышечной ткани заканчиваются.

Предназначение сердечной мышцы

Здесь, в принципе, особо говорить не о чем. Основная и единственная функция этой ткани - обеспечение циркуляции крови в организме.

Вывод: различия между тремя видами мышечной ткани

Для раскрытия этого вопроса представляем таблицу:

Гладкая мускулатура	Поперечно-полосатые мышцы	Сердечная мышечная ткань
Сокращается автоматически	Может контролироваться сознательно	Сокращается автоматически
Клетки удлинненные, веретеноподобные	Клетки длинные, нитевидные	Удлинненные клетки
Волокна не объединяются в пучки	Волокна объединяются в пучки	Волокна объединяются в пучки
Одно ядро в клетке	Несколько ядер в клетке	Несколько ядер в клетке
Сравнительно небольшое количество митохондрий	Большое количество митохондрий
Отсутствуют миофибриллы	Присутствуют миофибриллы	Есть миофибриллы
Клетки способны делиться	Волокна не могут делиться	Клетки не могут делиться
Сокращаются медленно, слабо, ритмично	Сокращаются быстро, сильно	Сокращаются быстро, сильно, ритмично
Выстилают внутренние органы (кишечник, матка, мочевой пузырь), формируют сфинктеры	Крепятся к скелету	Формируют сердце

Вот и все основные характеристики поперечно-полосатой, гладкой и сердечной мышечных тканей. Теперь вы ознакомлены с их функциями, строением и главными различиями и сходствами.

А те, в свою очередь, из миоцитов - клеток веретеновидной формы. Сокращения мышц обеспечивают специальные органеллы мышечной ткани, называемые миофибриллами и миофиламентами. Этот процесс происходит благодаря взаимодействию входящих в их состав белков - актина и миозина. В результате организм оказывается способен к перемещению, а некоторые органы получают способность к перистальтике. Таким образом, данная ткань на сегодняшний день является одной из наиболее важных для человеческого организма. Без неё бы не удалось ни передвигаться, ни вообще жить. Данная разновидность ткани является настоящим произведением искусства, выполненным природой.

Для чего нужна мышечная ткань?

У неё имеется сразу несколько назначений. В первую очередь, естественно, необходимо отметить передвижение тела в пространстве. Человеческий организм под воздействием эволюционных преобразований постепенно получал возможность реализовывать данную функцию всё в большей и большей степени. Стоит отметить, что, говоря про мышечную ткань, нельзя не упомянуть и о том обстоятельстве, что из неё построены не только конечности, но и отдельные слои многочисленных органов.

Какой она бывает?

На сегодняшний день достоверно известно, что мышечная ткань бывает нескольких разновидностей. Речь идёт о поперечнополосатом и гладком её виде. Первая встречается как в верхних, так и в нижних конечностях. Здесь поперечнополосатая мышечная ткань обеспечивает продуманные движения. Дело в том, что её иннервация происходит благодаря высшим нервным центрам. Помимо конечностей, мышечная ткань такого типа располагается ещё в верхней трети глотки. Она помогает человеку проглатывать пищу. Из поперечнополосатых мышц состоит мимическая мускулатура, а также язык. Всем этим человек может управлять осмысленно. Если говорить о гладкой мускулатуре, то её функционирование не подчиняется воле человека. За её регуляцию отвечают совсем другие нервные центры. Несмотря на то, что ею нельзя управлять, она обладает исключительно важным значением для каждого. Дело в том, что такая ткань, как отмечалось ранее, входит в состав практически каждого органа. К примеру, в пищеварительной системе человека гладкая мускулатура обеспечивает перистальтику (последовательное сокращение, способствующее продвижению пищевых масс). Во многих полостных органах такая мышечная ткань является просто незаменимой. Дело в том, что здесь она обеспечивает возможность растяжения. Данная функция весьма важна для мочевого и желчного пузыря.

Особенности мышечной ткани

Мускулатура обладает одной весьма важной особенностью. Дело в том, что повреждение мягких тканей такого типа не проходит бесследно: пораженные ткани мышц практически никогда не замещаются аналогичными клетками. В результате, например, такого осложнения, как некроз мягких тканей, человек на всю оставшуюся жизнь может лишиться тех или иных своих способностей.

У позвоночных животных и человека различают три разных по строению группы мышц :

• поперечно-полосатые мышцы скелета;
• поперечно-полосатая мышца сердца;
• гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи.

Рис. 1. Виды мышц человека

Гладкие мышцы

Из двух видов мышечной ткани (поперечно-полосатой и гладкой) гладкая мышечная ткань находится на более низкой ступени развития и присуща низшим животным.

Образуют мышечный слой стенок желудка, кишечника, мочеточников, бронхов, кровеносных сосудов и других полых органов. Они состоят из веретенообразных мышечных волокон и не имеют поперечной исчерченности, так как миофибриллы в них расположены менее упорядоченно. В гладких мышцах отдельные клетки соединяются между собой специальными участками наружных мембран - нексусами . За счет этих контактов потенциалы действия распространяются с одного мышечного волокна на другое. Поэтому в реакцию возбуждения быстро вовлекается вся мышца.

Гладкие мышцы осуществляют движения внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. В стенках внутренних органов они, как правило, располагаются в виде двух слоев: внутреннего кольцевого и наружного продольного. В стенках артерии они формируют спиралевидные структуры.

Характерной особенностью гладких мышц является их способность к спонтанной автоматической деятельности (мышцы желудка, кишечника, желчного пузыря, мочеточников). Это свойство регулируется нервными окончаниями. Гладкие мышцы пластичны, т.е. способны сохранять приданную растяжением длину без изменения напряжения. Скелетная мышца, наоборот, обладает малой пластичностью и эту разницу легко установить в следующем опыте: если растянуть с помощью грузов и гладкую и поперечно-полосатую мышцы и снять груз, то скелетная мышца сразу же после этого укорачивается до первоначальной длины, а гладкая мышца долгое время может находиться в растянутом состоянии.

Такое свойство гладких мышц имеет большое значение для функционирования внутренних органов. Именно пластичность гладких мышц обеспечивает лишь небольшое изменение давления внутри мочевого пузыря при его наполнении.

Рис. 2. А. Волокно скелетной мышцы, клетка сердечной мышцы, гладкая мышечная клетка. Б. Саркомер скелетной мышцы. В. Строение гладкой мышцы. Г. Механограмма скелетной мышцы и мышцы сердца.

Гладким мышцам присущи те же основные свойства, что и поперечнополосатым скелетным мышцам, но и некоторые особые свойства:

• автоматия, т.е. способность сокращаться и расслабляться без внешних раздражений, а за счет возбуждений, возникающих в них самих;
• высокая чувствительность к химическим раздражителям;
• выраженная пластичность;
• сокращение в ответ на быстрое растяжение.

Сокращение и расслабление гладких мышц происходит медленно. Это способствует наступлению перестальтических и маятникообразных движений органов пищеварительного тракта, что приводит к перемещению пищевого комка. Длительное сокращение гладких мышц необходимо в сфинктерах полых органов и препятствует выходу содержимого: желчи в желчном пузыре, мочи в мочевом пузыре. Сокращение гладкомышечных волокон совершается независимо от нашего желания, под воздействием внутренних, не подчиненных сознанию причин.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатые мышцы располагаются на костях скелета и сокращением приводят в движение отдельные суставы и все тело. образуют тело, или сому, поэтому их еще называют соматическими, а иннервирующую их систему — соматической нервной системой.

Благодаря деятельности скелетной мускулатуры осуществляется передвижение тела в пространстве, разнообразная работа конечностей, расширение грудной клетки при дыхании, движение головы и позвоночника, жевание, мимика лица. Насчитывается более 400 мышц. Общая масса мышц составляет 40% веса. Обычно средняя часть мышцы состоит из мышечной ткани и образует брюшко. Концы мышц — сухожилия построены из плотной соединительной ткани; они соединяются с костями при помощи надкостницы, но могут прикрепляться и к другой мышце, и к соединительному слою кожи. В мышце мышечные и сухожильные волокна объединяются в пучки при помощи рыхлой соединительной ткани. Между пучками располагаются нервы и кровеносные сосуды. пропорциональна количеству волокон, составляющих брюшко мышцы.

Рис. 3. Функции мышечной ткани

Некоторые мышцы проходят только через один сустав и при сокращении приводят его в движение — односуставные мышцы. Другие мышцы проходят через два или несколько суставов — многосуставные, они производят движение в нескольких суставах.

При концы мышцы, прикрепленные к костям, приближаются друг к другу, а размеры мышцы (длина) уменьшается. Кости, соединенные суставами, действуют как рычаги.

Изменяя положение костных рычагов, мышцы действуют на суставы. При этом каждая мышца влияет на сустав только в одном направлении. У одноосного сустава (цилиндрический, блоковидный) имеются две действующие на него мышцы или группы мышц, являющиеся антагонистами: одна мышца — сгибатель, другая — разгибатель. В то же время на каждый сустав в одном направлении действует, как правило, две мышцы и более, являющиеся синергистами (синергизм — совместное действие).

У двуосного сустава (эллипсоидный, мышелковый, седловидный) мышцы группируются соответственно двум его осям, вокруг которых совершаются движения. К шаровидному суставу, имеющему три оси движения (многоосный сустав), мышцы прилежат со всех сторон. Так, например, в плечевом суставе имеются мышцы-сгибатели и разгибатели (движения вокруг фронтальной оси), отводящие и приводящие (сагиттальная ось) и вращатели вокруг продольной оси, кнутри и кнаружи. Различают три вида работы мышц: преодолевающую, уступающую и удерживающую.

Если благодаря сокращению мышцы меняется положение части тела, то преодолевается сила сопротивления, т.е. выполняется преодолевающая работа. Работа, при которой сила мышцы уступает действию силы тяжести и удерживаемого груза, называется уступающей. В этом случае мышца функционирует, однако она не укорачивается, а удлиняется, например, когда невозможно поднять или удержать на весу тело, имеющее большую массу. При большом усилии мышц приходится опустить это тело на какую-нибудь поверхность.

Удерживающая работа выполняется благодаря сокращению мышц, тело или груз удерживается в определенном положении без перемещения в пространстве, например человек держит груз, не двигаясь. При этом мышцы сокращаются без изменения длины. Сила сокращения мышц уравновешивает массу тела и груза.

Когда мышца, сокращаясь, перемешает тело или его части в пространстве, они выполняют преодолевающую или уступающую работу, которая является динамической. Статистической является удерживающая работа, при которой не происходит движений всего тела или его части. Режим, при котором мышца может свободно укорачиваться, называется изотоническим (не происходит изменения напряжения мышцы и меняется только ее длина). Режим, при котором мышца не может укоротиться, называется изометрическим — меняется только напряжение мышечных волокон.

Рис. 4. Мышцы человека

Строение поперечно-полосатых мышц

Скелетные мышцы состоят из большого числа мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки.

В одном пучке содержится 20-60 волокон. Мышечные волокна представляют собой клетки цилиндрической формы длиной 10-12 см и диаметром 10-100 мкм.

Каждое мышечное волокно имеет оболочку (сарколемму) и цитоплазму (саркоплазму). В саркоплазме находятся все компоненты животной клетки и вдоль оси мышечного волокна располагаются тонкие нити - миофибриллы, Каждая миофибрилла состоит из протофибрилл, в состав которых вкючены нити белков миозина и актина, являющихся сократительным аппаратом мышечного волокна. Миофибриллы разделены между собой перегородками, которые называются Z-мембранами, на участки - саркомеры. На обоих концах саркомеров к Z-мембране прикреплены тонкие актиновые нити, а в середине расположены толстые миозиновые нити. Нити актина своими концами частично входят между миозиновыми нитями. В световом микроскопе нити миозина выглядят в виде светлой полоски в темном диске. При электронной микроскопии скелетные мышцы выглядят исчерченными (поперечно-полосатыми).

Рис. 5. Поперечные мостики: Ак — актин; Мз — миозин; Гл — головка; Ш — шейка

На боковых сторонах миозиновой нити имеются выступы, получившие название поперечных мостиков (рис. 5), которые расположены под углом 120° по отношению к оси миозиновой нити. Актиновые филаменты выглядят в виде двойной нити, закрученной в двойную спираль. В продольных бороздках актиновой спирали находятся нити белка тропомиозина, к которым присоединен белок тропонин. В состоянии покоя молекулы белка тропомиозина расположены таким образом, чтобы предотвращать прикрепление поперечных мостиков миозина к актиновым нитям.

Рис. 6. А — организация цилиндрических волокон в скелетной мышце, прикрепленной к костям сухожилиями. Б — структурная организация филаментов в волокне скелетной мышцы, создающая картину поперечных полос.

Рис. 7. Строение актина и миозина

Во многих местах поверхностная мембрана углубляется в виде микротрубок внутрь волокна, перпендикулярно его продольной оси, образуя систему поперечных трубочек (Т-система). Параллельно миофибриллам и перпендикулярно поперечным трубочкам между миофибрилл расположена система продольных трубочек (саркоплазматический ретикулум). Концевые расширения этих трубочек - терминальные цистерны - подходят очень близко к поперечным трубочкам, образуя совместно с ними так называемые триады. В цистернах сосредоточено основное количество внутриклеточного кальция.

Механизм сокращения скелетной мышцы

Мышечная ткань состоит из клеток, называемых мышечными волокнами. Снаружи волокно окружено оболочкой — сарколеммой. Внутри сарколеммы содержится цитоплазма (саркоплазма), содержащая ядра и митохондрии. В ней содержится огромное количество сократительных элементов, называемых миофибриллами. Миофибриллы проходят от одного конца мышечного волокна до другого. Они существуют сравнительно короткий срок — около 30 суток, после чего и происходит их полная смена. В мышцах идет интенсивный синтез белка, необходимый для образования новых миофибрилл.

Мышечное волокно содержит большое количество ядер, которые располагаются непосредственно под сарколеммой, поскольку основная часть мышечного волокна занята миофибриллами. Именно наличие большого числа ядер обеспечивает синтез новых миофибрилл. Такая быстрая смена миофибрилл обеспечивает высокую надежность физиологических функций мышечной ткани.

Рис. 7. А — схема организации саркоплазматического ретикулума, поперечных трубочек и миофибрилл. Б — схема анатомической структуры поперечных трубочек и саркоплазматического ретикулума в индивидуальном волокне скелетной мышцы. В — роль саркоплазматического ретикулума в механизме сокращения скелетной мышцы

Каждая миофибрилла состоит из правильно чередующихся светлых и темных участков. Эти участки, обладая разными оптическими свойствами, создают поперечную исчерченность мышечной ткани.

В скелетной мышце сокращение вызывается поступлением к ней импульса по нерву. Передача нервного импульса с нерва на мышцу осуществляется через нервно-мышечный синапс (контакт).

Одиночный нервный импульс, или однократное раздражение, приводит к элементарному сократительному акту — одиночному сокращению. Начало сокращения не совпадает с моментом нанесения раздражения, поскольку существует скрытый, или латентный, период (интервал между нанесением раздражения и началом сокращения мышцы). В этот период происходит развитие потенциала действия, активация ферментных процессов и распад АТФ. После этого начинается сокращение. Распад АТФ в мышце приводит к превращению химической энергии в механическую. Энергетические процессы всегда сопровождаются выделением тепла и тепловая энергия обычно является промежуточной между химической и механическими энергиями. В мышце же химическая энергия превращается непосредственно в механическую. Но тепло в мышце образуется и за счет укорочения мышцы, и во время ее расслабления. Тепло, образующееся в мышцах, играет большую роль в поддержании температуры тела.

В отличие от сердечной мышцы, которая обладает свойством автоматики, т.е. она способна сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в ней самой, и в отличие от гладкой мускулатуры, также способной к сокращению без поступления сигналов извне, скелетная мышца сокращается только при поступлении к ней сигналов из . Непосредственно сигналы к мышечным волокнам поступают по аксонам двигательных клеток, расположенным в передних рогах серого вещества спинного мозга (мотонейронам).

Рефлекторный характер деятельности мышц и координация мышечных сокращений

Скелетные мышцы в отличие от гладких способны совершать произвольные быстрые сокращения и производить этим значительную работу. Рабочим элементом мышцы является мышечное волокно. Типичное мышечное волокно представляет собой структуры с несколькими ядрами, отодвинутыми на периферию массой сократительных миофибрилл.

Мышечные волокна обладают тремя основными свойствами:

• возбудимостью — способностью отвечать на действия раздражителя генерацией потенциала действия;
• проводимостью — способностью проводить волну возбуждения вдоль всего волокна в обе стороны от точки раздражения;
• сократимостью — способностью сокращаться или изменять напряжение при возбуждении.

В физиологии имеется понятие двигательной единицы, под которой подразумевается один двигательный нейрон и все мышечные волокна, которые этот нейрон иннервирует. Двигательные единицы бывают разными по объему: от 10 мышечных волокон на единицу для мышц, выполняющих точные движения, до 1000 и более волокон на двигательную единицу для мышц «силовой направленности». Характер работы скелетных мышц может быть различным: статическая работа (поддержание позы, удержание груза) и динамическая работа (перемещение тела или груза в пространстве). Мышцы участвуют также в передвижении крови и лимфы в организме, выработке тепла, актах вдоха и выдоха, являются своеобразными депо для воды и солей, защищают внутренние органы, например мышцы брюшной стенки.

Для скелетной мышцы характерны два основных режима сокращения — изометрический и изотонический.

Изометрический режим проявляется в том, что в мышце во время ее активности нарастает напряжение (генерируется сила), но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, при попытке поднять очень большой груз), — она не укорачивается.

Изотонический режим проявляется в том, что мышца первоначально развивает напряжение (силу), способное поднять данный груз, а потом мышца укорачивается — меняет свою длину, сохраняя напряжение, равное весу удерживаемого груза. Чисто изометрического или изотонического сокращения практически наблюдать нельзя, но существуют приемы так называемой изометрической гимнастики, когда спортсмен напрягает мышцы без изменения длины. Эти упражнения в большей мере развивают силу мышц, чем упражнения с изотоническими элементами.

Сократительный аппарат скелетной мышцы представлен миофибриллами. Каждая миофибрилла диаметром 1 мкм состоит из нескольких тысяч протофибрилл — тонких, удлиненных полимеризированных молекул белков миозина и актина. Миозиновые нити в два раза тоньше актиновых, и в состоянии покоя мышечного волокна актиновые нити свободными кольцами входят между миозиновыми нитями.

В передаче возбуждения большую роль играют ионы кальция, которые входят в межфибриллярное пространство и запускают механизм сокращения: взаимное втягивание относительно друг друга актиновых и миозиновых нитей. Втягивание нитей происходит при обязательном участии АТФ. В активных центрах, расположенных на одном из концов миозиновых нитей, АТФ расщепляется. Энергия, выделяемая при расщеплении АТФ, преобразуется в движение. В скелетных мышцах запас АТФ невелик — всего на 10 одиночных сокращений. Поэтому необходим постоянный ре- синтез АТФ, который идет тремя путями: первый — за счет запасов креатинфосфата, которые ограничены; второй — гликолитический путь при анаэробном расщеплении глюкозы, когда на одну молекулу глюкозы образуется две молекулы АТФ, но одновременно образуется молочная кислота, которая тормозит активность гликолитических ферментов, и наконец третий — аэробное окисление глюкозы и жирных кислот в цикле Кребса, совершающееся в митохондриях и образующее 38 молекул АТФ на 1 молекулу глюкозы. Последний процесс наиболее экономичный, но очень медленный. Постоянная тренировка активизирует третий путь окисления, в результате чего повышается выносливость мышц к длительным нагрузкам.

Функции : в составе опорно-двигательной системы, работа внутренних органов.

Классификация:

Гладкие/неисчерченные. Актин и миозин не имеет поперечнойисчерченности.

Поперечно-полосатые (исчерч.). Расположение миозина и актина такое, что появляется исчерченность.

Развитие мыш. ткани

1.Мезенхимные (внутр. органы)

2.Эпидермальные (обеспечивают работу потовых, слезных желез. Клетки имеют отросчатую форму для выведения секрета

3. Нейтральные (сужение/расширение зрачка)

4. Целомические (миокард, образуются из целомич. выстилки

5. Соматические (миотомные). Скелетная мускулатура, передняя часть пищеварит. тракта, глазодвиг. мыщцы.

Из мезодермы образуются сомиты – парные метамерные структуры

Дерматом (соед. ткань)

Миотом (мыш. ткань скелетная)

Склеротом (позвонки)

Гладкая мышечная ткань

Миоцит. Форма веретенообр., от 20 до 500 микрон. Толщина 5-8 мкн. Ядро палочковидное. Ядро может перекручиваться, много митохондрий, слабо развиты аппарат Гольджи и ЭПС. Имеются актиновые и миозиновые элементы, располагаются продольно. Окружен базальной мембраной, вней отверстия, обеспечивают связь с соседними миоцитами. в баз.мембрану вплетены волокна ретикулярные, коллагеновые, эластические ->энжомизий (баз. мембрана с волокнами).

Миоциты объединены в пучки, окруженные рыхлой волокнистой соед. тканью ->перимизий.

Пучки с перимизием объединяются ->мыщца + эпимизий. Миоциты могут делиться.

Поперечно-полосатая мышечная ткань

1. Сердечная ткань

Кардиомиоциты: сократительные и проводящие.

Сократительные кардиомиоциты

Форма удлиненная, близка к цилиндрической, длина 100-150 мкм. Торцевые части соединяются -> цепочки. Кардиомицеты, где соединяются – плотный контакт, имеют там вставочные диски. Мыш. волокно – цепочки кардиомицетов. Боковые поверхности покрыты базальной мембраной, могут ветвиться ->еть. 1-2 ядра, полиплоидные. Имеют фибриллы из актина и миозина ->поперечнаяисчерченность.

Проводящие кардиомицеты

Более крупные, мало миофибрилл, клетки соединяются торцевыми частями и боковыми поверхностями. Вставочные диски более простого строения. Передача сигнала сократительнымкардиомицетом.

В составе миокарда (средняя стенка сердца) эндомизий и перимизий.

2. Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань.

Мыш. волокно/миосимпласт/симпласт – основной элемент скелетной поперечно-полосатоймыш. ткани.

Мыш. волокно окружено сарколеммой (плазмолемма + базальная мембрана). Между мышечными волокнами миосотеллитоциты.

Характеристика мышечного волокна

Десятки тысяч ядер, очень вытянутые.

Саркоплазма – внутр. содержимое клетки. Наход. миофибриллы (актин, миозин), митохондрии, их цепочки. Много миоглобина и гликогена.

Миосателлитоциты. Одноядерные, являются камбиальными, из них получается мышечное волокно.

Типы мышечных волокон: красные, белые и переходные.

Белые – гликогена больше, миоглобина меньше, происходит гликолиз и быстро поступает энергия.

Переходные – располагаются мозаично между белыми и красными.

Мышечные волокна окружены эндомизием, формируют пучки + перимизий ->мыщцы + эпимизий (рыхлая соед. ткань).